L'aquariophilie pour des aquariums modernes
La famille Poaceae (Graminées, Poacées) est intégrée dans l'ordre Poales (Poales), et dans la classe Liliopsida (Liliopsidées).
Classe : Liliopsida
Ordre : Poales
Les plantes graminées de la famille Poaceae sont de grandes monocotylédones à fleurs, également appelées des Poacées. Les graminées sont généralement des plantes herbacées graminiformes et quelquefois, rarement, ligneuses.
Poaceae est la quatrième famille avec une plus grande richesse d'espèces qui la composent après les orchidées et les légumineuses; mais, sans aucun doute, cette famille est la première en importance économique mondiale. Les Poacées sont étudiées en agrostologie (ou graminologie), une science de la botanique spécifique aux graminées.
Les Poaceae sont la principale source de nourriture au monde. Ils se classent parmi les cinq premières familles de plantes à fleurs en termes de nombre d'espèces, mais elles sont clairement la famille la plus abondante et la plus importante de la flore de la Terre. Les espèces poussent sur tous les continents, dans le désert, dans les habitats d'eau douce et marins et à toutes les altitudes sauf les plus élevées. Les communautés végétales dominées par les graminées représentent environ 24% de la végétation de la Terre.
Il y a environ 10 000 espèces de graminées, la plupart d'entre elles étant confinées à un seul continent. Une exception, l'espèce cosmopolite Phragmites australis, l'herbe de roseau géante, a la plus large gamme géographique de toute plante à fleurs. Cette espèce remarquablement polyvalente s'étend du nord au sud dans une large bande autour de la Terre entre les latitudes 70° N et 40° S et est la plus abondante dans les régions tempérées du Vieux Monde; cependant, elle n'est pas originaire de l'extrême sud de l'Amérique du Sud, du bassin amazonien, de la Nouvelle-Zélande, de la Polynésie et de certaines parties de l'Australie.
Les humains ont joué un rôle important dans l'expansion de la gamme de nombreuses herbes, y compris les mauvaises herbes telles que Digitaria sanguinalis (digitaire sanguine), Echinochloa crus-galli (Panic des marais, Pied-de-coq), et Poa annua (pâturin annuel). L'endémisme, ou répartition géographique restreinte, est assez commun parmi les graminées, en particulier à l'extrémité sud des continents et sur les chaînes de montagnes.
Les près de 800 genres d'herbacées tombent dans trois modèles de répartition. Près des trois quarts sont confinés à l'un des sept centres de distribution de base: Afrique, Australie, Eurasie au nord de l'Himalaya, Asie du Sud et du Sud-Est, Amérique du Nord, Amérique du Sud tempérée et Amérique tropicale. Environ un cinquième des genres englobent des schémas de distribution encore plus larges dans les régions tempérées ou tropicales du monde. Un peu moins d'un dixième des genres ont établi des distributions discontinues sur les continents adjacents; 12 genres, par exemple, ont de telles distributions disjointes entre l'Amérique du Nord et du Sud, 11 genres montrent ces modèles entre l'Amérique du Nord et l'Europe, et 7 genres sont discontinus entre l'Amérique du Nord et l'Asie du Nord. Brachyeletrum erectum illustre ce dernier schéma de répartition. Cette plante attrayante habite les régions boisées de l'est de l'Amérique du Nord et de l'Asie de l'Est, une tendance commune à de nombreux groupes végétaux qui représenteraient les vestiges d'une répartition encore plus continue autour de la zone tempérée nord.
De l'avis général, les graminées se regroupent en sept groupes principaux. Ces sous-familles sont plus ou moins distinctes dans les caractéristiques structurelles (en particulier dans l'anatomie des feuilles) et la répartition géographique. La sous-famille Bambusoideae se différencie des autres graminées par son anatomie et sa structure spécialisées, des rhizomes bien développés (tiges souterraines), des tiges souvent ligneuses et des fleurs inhabituelles. Bien que l'aire de répartition géographique de la sous-famille se situe entre les latitudes 48° N et 47° S, jusqu'à 4 000 mètres d'altitude, y compris les régions à hivers neigeux, elle est la plus répandue dans les forêts tropicales. Le noyau des herbes de cette sous-famille comprend deux groupes principaux plus ou moins distincts: les bambous, ou graminées, qui sont membres de la canopée des forêts tropicales et d'autres types de végétation, et les herbes herbacées des Bambusoideae, qui sont limité au sous- bois de la forêt tropicale. Sur les 1 000 espèces de bambous, un peu moins de la moitié sont originaires du Nouveau Monde. Toutefois, près de 80% de la diversité totale de la sous-famille herbacée Bambusoideae se retrouve dans les néotropiques. Les forêts côtières et humides de Bahia, un état du Brésil, abritent la plus grande diversité de bambous et l'endémisme du Nouveau Monde.
Un sous-groupe périphérique des Bambusoideae est parfois isolé en tant que sous-famille Oryzoideae en raison des épillets distinctifs et des habitudes herbacées aquatiques ou humides de ces plantes tropicales et tempérées chaudes. Les membres les plus connus de ce sous-groupe d'environ 70 espèces sont le riz, Oryza sativa, originaire d'Asie, et le riz sauvage, Zizania aquatica, d'Amérique du Nord.
Quatre des principales céréales - le blé (Triticum aestivum), l'orge (Hordeum vulgare), le seigle (Secale cereale) et l'avoine (Avena sativa, voir photo) - et de nombreuses graminées Pooideae. Cette sous-famille contient près de 3 300 espèces et est clairement définie par diverses caractéristiques, y compris l'absence des poils bicellulaires distinctifs trouvés sur l'épiderme des feuilles dans le reste de la famille. Les Pooideae règnent dans les climats tempérés et est la seule sous-famille à avoir sérieusement envahi les régions très froides.
La plupart des membres des deux sous-familles Chloridoideae et Les Panicoideae tolèrent des habitats relativement chauds et secs grâce à des adaptations spéciales pour la photosynthèse. Les deux sous-familles sont concentrées dans les tropiques, et celles qui s'étendent vers les latitudes élevées fleurissent et poussent surtout pendant la partie la plus chaude de la saison de croissance. Les 1300 espèces de Chloridoideae partagent des caractéristiques inhabituelles de l'anatomie des feuilles, et beaucoup d'espèces sont particulièrement tolérantes à la sécheresse et à la salinité élevée du sol.
Les Panicoideae comprennent près de 3 300 espèces et sont remarquablement constantes dans la nature de leurs épillets. Ce groupe énormément de succès se divise naturellement en deux tribus, les Paniceae et Andropogoneae. La plus grande partie de l'ancienne tribu s'est spécialisée dans les savanes dans les zones tropicales et humides, surtout en Amérique du Sud, et la plus abondante dans les régions tropicales avec des précipitations saisonnières prononcées, notamment en Inde et en Asie du Sud-Est.
Arundinoideae n'est pas aussi nettement défini que les sous-familles précédentes. Les 600 espèces de ce groupe hétérogène de graminées primitives poussent surtout dans les tropiques et dans l'hémisphère Sud. Phragmites australis appartient à cette sous-famille. Les deux dernières sous-familles sont les Centothecoideae (11 genres) et les Stipoideae (22 genres).
Le succès des herbacées résulte de leur tolérance aux herbivores et au feu, de leurs divers moyens de reproduction et de leur polyvalence dans la photosynthèse. Dans la plupart des plantes à fleurs, une nouvelle croissance dans le corps de la plante aérienne se produit aux extrémités des pousses seulement. Si la pointe est enlevée, les bourgeons à l'aisselle des feuilles inférieures peuvent commencer à pousser, mais la pousse initiale cesse de croître. Cependant, les points de croissance, ou méristèmes, des herbes se trouvent à la base de chaque tige entre les feuilles de sorte que la repousse est possible après l'enlèvement de la pointe par les brouteurs, le feu ou les tondeuses à gazon. Les méristèmes de la feuille d'herbe sont également positionnés à la base et donc protégés de la même manière.
Les graminées produisent des graines par pollinisation croisée entre les plantes (la condition reproductrice la plus commune chez les plantes) et par deux autres méthodes: autofécondation et reproduction asexuée. De nombreuses graminées, y compris certaines mauvaises herbes et céréales, ont développé une capacité d'autofécondation, permettant non seulement à une seule plante de se reproduire après une longue dispersion, mais aussi de renforcer les chances de préserver des combinaisons géniques réussies, ou génotypes. perturberait. Cette fixation de génotypes réussis profite aux mauvaises herbes car les gènes permettant une colonisation efficace d'un site disponible persistent à travers les générations.
Les graminées dans environ 35 genres produisent des graines sans fertilisation; l'½uf contient un complément complet de gènes et n'a pas besoin de fusionner avec un spermatozoïde pour produire un zygote. Ce mode de reproduction inhabituel, appelé apomixis, conduit à la reproduction clonale en ce que tous les descendants sont génétiquement identiques au parent. Les espèces comme le Poa (pâturin) et le Sorgho (sorgho) jouissent des mêmes avantages que les autopollinisateurs pour s'établir après une dispersion à longue distance et dans la perpétuation de génotypes réussis. En outre, de nombreuses apomictions sont également capables de reproduction sexuée pour un modèle de reproduction flexible.
De nombreuses herbes se reproduisent clonalement à travers des parties végétatives. Les moyens les plus courants d'une telle diffusion impliquent les rhizomes (tiges souterraines horizontales qui envoient des tiges aériennes) et les stolons (tiges horizontales aériennes qui peuvent produire des pousses verticales). Le roseau commun Phragmites australis est non seulement l'une des plantes les plus largement réparties - ses fruits sont transportés dans des récipients de type parachute qui sont transportés par le vent - mais aussi l'un des plus réussis à dominer les habitats appropriés. Ses rhizomes infestent rapidement les sols humides à saturés des marécages, des étangs, des cours d'eau et des berges jusqu'à l'exclusion éventuelle de presque toutes les autres plantes.
Les graminées présentent une grande variété d'adaptations pour dispersion et établissement de graines. Les arêtes (projections en forme de brindilles), les poils, les épines et les barbes sur les épillets ou leurs parties s'accrochent à la fourrure des animaux qui passent. Les membres du genre Cenchrus sont communément connus sous le nom de les sables, parce qu'ils poussent dans les zones sablonneuses, comme les plages, et leurs épillets sont couverts d'épines barbelées qui s'accrochent facilement à la fourrure des animaux ou s'attachent douloureusement aux pieds des gens qui marchent sur la plage. Les poils peuvent également se comporter comme des parachutes en retardant la chute et en augmentant ainsi la dispersion des graines. Les grands animaux de pâturage, les oiseaux, les petits mammifères et d'autres animaux mangent des herbes et dispersent les graines qui traversent leur tube digestif.
Les graminées dominent les grandes étendues du milieu des continents, telles que les prairies nord-américaines, les pampas sud-américaines, le veld africain et les steppes eurasiennes. Aucun climat unique ne génère les prairies; ils se développent dans des zones où la pluviométrie est étendue (du semi-aride au subhumide) et la température.
Les prairies indigènes se développent là où elles sont fréquentes les incendies et les sécheresses, la topographie légèrement vallonnée et, dans certains cas, le pâturage des animaux et des conditions spéciales du sol. Le feu est omniprésent dans les prairies naturelles - les premiers colons des prairies nord-américaines, par exemple, ont enregistré des feux annuels spectaculaires - et bénéfique en ce sens qu'un feu recycle les nutriments liés aux plantes mortes dans le sol pour les plantes vivantes. La persistance des prairies dépend de l'exclusion des espèces ligneuses concurrentes qui supplanteraient les graminées. Parce que les feux ont tendance à se produire le plus facilement durant les saisons sèches, lorsque les racines, les rhizomes et les graines sont protégés dans le sol et que les tiges ligneuses sont entièrement exposées, elles causent plus de dommages aux plantes ligneuses qu'aux graminées. Le feu seul, cependant, ne maintiendra pas les prairies, car certains arbres tolèrent le feu. La sécheresse périodique endommage davantage les tiges exposées de la végétation ligneuse que les parties souterraines enterrées ou les graines de graminées. De plus, la composition des prairies a été partiellement réglementée par de grands herbivores, comme le bison de la prairie nord-américaine dont le pâturage supprime l'invasion des plantes ligneuses dans les prairies et, comme le feu et la sécheresse, peut stimuler la croissance des graminées.
Souvent, un petit nombre d'espèces domine une prairie. Par exemple, sur la véritable prairie nord-américaine, qui s'étend du sud du Manitoba au Texas et forme la lisière orientale des prairies en Amérique du Nord, Andropogon gerardi (gros bluestem), Schizachyrium scoparium (petit bluestem), Sporobolus heterolepis (graine des prairies) et Stipa spartea (herbe porc-épic) sont les herbes primaires. Ces espèces sont présentes dans des proportions variables et sont rejointes par d'autres graminées, en fonction de facteurs climatiques et autres.
Les graminées se sont adaptées à toute la gamme des extrêmes environnementaux occupés par les plantes, des régions les plus froides et des altitudes les plus élevées où les plantes poussent à la chaleur équatoriale, et des habitats entièrement aquatiques aux déserts. Ces plantes remarquablement adaptables jouent un rôle important, parfois dominant, dans de nombreuses communautés végétales, comme les marais d'eau douce et d'eau salée, les toundras, les prairies et les habitats perturbés. En outre, la civilisation crée des habitats temporaires pour de nombreuses herbes, y compris non seulement les pelouses, les pâturages et les espèces mauvaises herbes. La capacité concurrentielle et l'adaptabilité qui ont rendu les graminées dominantes sur une grande partie de la Terre ont produit certaines des mauvaises herbes les plus pernicieuses du monde. Les herbes envahissantes envahissent et colonisent les habitats perturbés. Bien que ce ne soit pas une préoccupation sur les bords de route, les terres agricoles abandonnées, les terrains vacants et d'autres terres de faible valeur, les graminées adventices dévaluent sérieusement les zones cultivées comme les pelouses, les pâturages et les terres cultivées. Phragmites australis, par exemple, est propagé vigoureusement par les rhizomes, menaçant l'agriculture partout où il y a des plaines ou des plans d'eau près des champs arables ou des pâturages.
Les forces naturelles, telles que les tempêtes de vent ou les incendies, peuvent perturber les forêts et autres végétations non dominées par les herbes et ouvrir ainsi un habitat pour les graminées adventices. Les ancêtres des graminées adventices modernes peuvent avoir évolué à la suite de ces perturbations naturelles.
À l'exception des bambous ligneux, les graminées n'ont pas la taille nécessaire pour concurrencer les arbres pour la lumière et pour élever leurs fleurs dans la canopée de la forêt pour la dispersion du vent par le vent. Tous les principaux habitats des graminées sont ouverts et largement dépourvus d'arbres. Néanmoins, de nombreuses graminées poussent normalement dans le sous-étage des forêts tempérées et tropicales. Les graminées herbacées de la sous-famille des Bambusoideae sont généralement limitées aux forêts tropicales des basses terres, et certaines d'entre elles (Pariana, par exemple) ont surmonté l'absence relative de courants éoliens en adaptant les adaptations à la pollinisation par les insectes.
L'importance économique des graminées réside dans leur rôle d'important source de nourriture. Jusqu'à 70 pour cent des terres agricoles du monde sont consacrés aux cultures de graminées, et plus de 50 pour cent des calories mondiales proviennent des herbes, en particulier les céréales. La plupart des graminées produisent un grain comestible, dont la majeure partie, l'endosperme, fournit une riche source de glucides pour l'embryon en germination. Aussi appelé le germe, l'embryon contient des protéines, de l'huile et des vitamines.
Au moins 300 espèces de graminées sont récoltées dans la nature céréales, et environ 35 sont ou ont été domestiqué. Ironiquement, la plupart des plantes cultivées étaient à l'origine des mauvaises herbes. Certains des caractères qui ont fait le succès des mauvaises herbes, tels que leur capacité à coloniser rapidement et à produire une abondance de graines, sont également souhaitables dans les cultures. La domestication, la propagation d'individus sélectionnés, entraîne une maturité uniforme de la population, une perte de la dispersion naturelle des graines et une augmentation du rendement des graines récoltables. Ces changements améliorent la qualité des cultures céréalières. Les graminées qui produisent du grain souhaitable mais qui ne sont pas adaptables aux habitats agricoles n'ont cependant pas été domestiquées. Zizania aquatica (voir photographie), le Le riz sauvage d'Amérique du Nord a été récolté abondamment dans les peuplements sauvages, mais son besoin d'habitats en eau profonde a empêché sa domestication jusqu'à récemment.
La culture des céréales a commencé il y a environ 10 000 ans en tant qu'élément majeur du passage de la chasse et de la cueillette à l'élevage des plantes et des animaux, une transition qui a stimulé une évolution sociale et culturelle rapide. Dès le début de leur domestication, le blé tendre (Triticum aestivum), l'orge (Hordeum vulgare), l'avoine (Avena sativa) et le seigle (Secale cereale) au Moyen-Orient; le sorgho (Sorghum bicolor) en Afrique; le riz (Oryza sativa) en Asie du Sud-Est; et le maïs (maïs [ Zea mays ]) en Amérique centrale ont soutenu la montée de nombreuses civilisations.
Les premiers signes de domestication céréalière apparaissent en Asie du Sud-Ouest à environ 7000 ans avant JC, lorsque l'orge domestique, totalement dépendante des humains pour la dissémination des graines, est apparue pour la première fois dans plusieurs sites du Moyen-Orient. (Certains chercheurs pensent que la domestication de l'orge pourrait provenir de l'Éthiopie.) Au cours des 4 000 années suivantes, la culture du blé et de l'orge s'étendit au nord et à l'ouest de l'Europe et atteignit 3 000 milliards de dollars. Le blé panifiable, largement répandu au Moyen-Orient vers 6000 av. J.-C., est une espèce strictement domestiquée; il s'est levé par hasard quand différentes espèces de blé ont été cultivées ensemble.
Les processus de hybridation et la polyploïdisation a produit de nombreuses récoltes précieuses. Normalement, pendant la reproduction sexuée, deux gamètes haploïdes (n) fusionnent pour former un zygote diploïde (2 n). Dans la polyploïdie, l'un ou les deux gamètes restent diploïdes, car les chromosomes ne se séparent pas au début de la méiose. Par conséquent, la fusion de trois ensembles complets ou plus de chromosomes produit une progéniture qui peut être incapable de se reproduire avec la souche parente et ainsi constituer une nouvelle espèce. L'importance de cette condition réside dans la plus grande réserve de gènes, ce qui confère un plus grand potentiel évolutif à l'hybride. L'hybridation est importante car, en croisant les races, un produit plus uniforme remplace les générations de parents souvent hétérogènes.
Un exemple de l'amélioration qui résulte de ces deux processus évolutifs peut être trouvé dans la domestication graduelle de blé. Parmi les blés, il existe trois niveaux de ploïdie, ou des ensembles de compléments chromosomiques: diploïde (2 n), la condition normale; tétraploïde (2 n = 14, résultant de la fusion de gamètes diploïdes); et hexaploïde (2 n = 21). Un exemple de blé diploïde domestiqué est le blé einkorn (Triticum monococcum), l'une des premières espèces de blé domestiquées. Hybridation d'un blé diploïde avec Aegilops speltoides (une espèce d'herbe étroitement apparentée), suivie d'un doublement du complément chromosomique, produit des blés tétraploïdes. Dans l'un de ceux-ci, Le blé emmer (T. dicoccon), le grain est étroitement serré par la coque (lemme et paléa), une caractéristique des espèces sauvages qui dépendent de la coque pour la dispersion. Le battage et le vannage - la séparation de la balle et du grain - est beaucoup plus facile lorsque la coque se sépare librement du grain, comme dans le blé macaroni cultivé tétraploïde (T. durum), une espèce commerciale majeure de blé. Le développement de blé tendre (T. aestivum), un blé hexaploïde, impliquait l'hybridation d'un blé tétraploïde A. tauschii, une espèce d'herbe diploïde étroitement alliée, suivie d'un doublement du chromosome à 42.
Les phytogénéticiens ont développé de nombreux cultivars de blé étroitement adaptés à différentes conditions de croissance; il y a plus de 200 cultivars cultivés en Amérique du Nord seulement. Beaucoup d'autres ont été les piliers de la révolution verte de la fin des années 1960 et du début des années 1970, qui ont donné naissance à du blé et à d'autres cultures spécialement adaptées aux conditions écologiques des régions agricoles les moins développées du monde. Ce qui fait du blé tendre la plante la plus largement cultivée dans le monde aujourd'hui, c'est son adaptabilité à un large éventail de conditions de croissance, sa facilité de récolte et de manutention, et sa haute valeur nutritionnelle. Le gluten, sa protéine de graine, forme la matrice élastique du pain levé.
La domestication de le riz date d'environ 4000 ans avant Jésus-Christ en Asie du Sud-Est continentale (Thaïlande, Myanmar [Birmanie] et Chine du Sud). La culture de cette espèce implique généralement des conditions d'inondation dans les rizières, bien qu'elle soit également cultivée dans des conditions de terrain élevé. Près de la moitié de la riziculture mondiale a lieu en Chine et en Inde et moins de 1% aux États-Unis. Le produit immédiat de la récolte, riz brun, peut être converti en riz blanc pour un grain visuellement attrayant mais nutritionnellement inférieur, avec des protéines réduites et des vitamines B. Les milliers de cultivars de riz fournissent la nourriture de base à plus de la moitié du monde.
Le maïs (maïs) a été cultivé pour la première fois dans les hautes terres du centre-ouest du Mexique, entre 6000 et 5000 av. (Le terme «maïs est déroutant à l'extérieur des États-Unis, où il fait référence aux céréales en général».) Le maïs diffère nettement des céréales du Moyen-Orient, car il est beaucoup plus grand et, comme membre des Panicoideae, il est adapté aux saisons chaudes. Ses fleurs sont unisexuées-staminate (mâle) fleurs sont regroupées dans un gland, et les fleurs pistillées (femelles) se trouvent dans une oreille. Une controverse considérable entoure l'origine de l'épi de maïs totalement unique. Une hypothèse de premier plan tire l'oreille du gland d'un teosinte (Zea maya sous-espèce parviglumis), un parent sauvage du maïs. Son gros grain est nu (non enveloppé d'une balle) et il reste attaché à l'axe ou à l'épi à maturité.
Avec sa haute valeur nutritive et son adaptabilité, le maïs est devenu la culture de base de tous les peuples agricoles de l'hémisphère occidental au 1er siècle avant notre ère. L'une des premières utilisations des grains de maïs consistait à éclater. Le maïs peut être moulu en tortillas, un «pain» sans levain, desséché ou préparé avec des cendres de bois ou des coquilles pour faire une hominie. L'utilisation de la chaux provenant des cendres de bois ou d'une autre source joue un rôle important dans l'alimentation des personnes qui dépendent du maïs comme aliment de base car, sans le traitement à la chaux, il manque une quantité suffisante de vitamine niacine. Les producteurs de maïs ont exploité la vigueur inhérente aux lignées hybrides pour générer des rendements énormes du grain.
La culture du sorgho remonte à environ 3000 bc en Afrique du Nord et de l'Est. C'est maintenant la quatrième culture céréalière. Ses ancêtres sauvages comprennent plusieurs sous-espèces qui persistent dans la nature sur les savanes africaines. Les grains de sorgho sont une source riche en protéines (environ 15% de son poids) et sa sève est concentrée dans la mélasse. Broomcorn est un cultivar de sorgho cultivé pour les tiges qui sont utilisées pour faire des balais.
Les centres de domestication précoce des principales céréales étaient également les sites d'autres herbes cultivées, le plus notable étant le millets: millet commun (Panicum miliaceum) et mil de sétaire (Setaria italica) en Asie; le mil chandelle (Pennisetum americanum) et le mil (Eleusine coracana) en Afrique et en Inde; et les larmes de Job (Coix lacryma-jobi) en Asie. Comme le sorgho, toutes ces céréales dites mineures appartiennent aux Chloridoideae ou Panicoideae. Dans chacun de ces centres agricoles, les membres de la famille des pois ou des haricots (Fabaceae, aussi appelée Leguminosae), tels que les lentilles, le soja, les pois chiches, les pois et divers haricots, étaient presque aussi importants que les grains.
En termes de production mondiale, quatre des cultures les plus connues sont les membres de la famille des graminées: la canne à sucre (Saccharum officinarum), le blé, le riz et le maïs (maïs). L'orge et le sorgho figurent parmi les 20 premiers grains en termes de production. On pense que la domestication de la canne à sucre a eu lieu en Asie du Sud-Est après qu'il a été découvert que la tige est une source riche en sucre. Cette culture produit plus de calories par acre que toute autre culture, les calories qui sont utilisées sous forme de sucre de table, pour produire de l'alcool pour alimenter les automobiles, et pour la fabrication du rhum. Les boissons alcoolisées sont distillées à partir d'autres plantes: l'orge fournit du malt de bière, le riz est utilisé pour la production de saké et le maïs pour le bourbon. Le blé, le seigle, le maïs et l'orge contribuent à la fabrication de whiskies et de vodka.
Alors que les céréales et la canne à sucre sont une source de nourriture primaire, les bambous fournissent une gamme remarquable de produits utiles. Il a été suggéré que les graminées arborescentes (ou bambous) fournissent des utilisations de plus en plus variées que n'importe quelle autre plante sur Terre. Les jeunes pousses de plusieurs espèces de Bambusa, Dendrocalamus et Phyllostachys sont des légumes importants dans l'alimentation quotidienne des peuples de Chine, du Japon et de Taïwan et un produit gastronomique dans d'autres parties du monde. En Chine, en Asie du Sud-Est et au Brésil, les bambous ont été utilisés dans la fabrication du papier et en Inde, la majorité de la pâte à papier provient des bambous, en particulier des bambous. Dendrocalamus strictus. La force extraordinaire et la légèreté des tiges de bambou en font un excellent matériau de construction dans la construction de maisons et de temples, de nattes tissées, de bols, de plateaux et d'autres récipients.
Les herbes sont également utilisées pour l'alimentation du bétail, le contrôle de l'érosion et le gazon.
Bien que les graminées ressemblent superficiellement à d'autres plantes, notamment les joncacées (famille Juncaceae) et les Carex (famille Cyperaceae), ces différences sont largement compensées par les nombreuses différences dans la structure et l'arrangement des parties reproductrices, le développement et la structure du pollen, la structure des chromosomes. et embryologie.
Les graminées sont pérennes ou annuelles et généralement terrestres et autoportantes; ce sont rarement des vignes ou des plantes aquatiques. Le système racinaire ne consiste pas en une racine pivotante, comme chez beaucoup de dicotylédones, mais en racines fines et fibreuses. Les cimes et les bulbes sont parfois présents et les racines des prop peuvent se développer à partir des n½uds inférieurs ou des articulations de la tige, comme dans le maïs. Tiges d'herbe, parfois appelé Les chaumes sont herbacés ou ligneux, et ils vont d'environ 2 centimètres (0,79 pouce) dans certaines graminées de climats sévères (Aciachne pulvinata) à 40 mètres (131 pieds) de hauteur et 30 centimètres de diamètre dans les bambous (espèces de Dendrocalamus).
Comme c'est le cas pour d'autres monocotylédones, la lignification ou lignification ne se développe pas à partir de la production annuelle de couches lignifiées lignifiées comme dans les feuillus de dicotylédones telles que les chênes et les érables. Au lieu de cela, des blocs de cellules fibreuses associées au xylème (tissu conducteur de l'eau), une lignification du type de cellules le plus commun (parenchyme) et une silicification de l'épiderme (couche externe des cellules) assurent la rigidité structurelle. de tiges de bambou.
Les tiges de graminées vont de dressées à prostrées. Ils sont solitaires à densément agglomérés, comme dans les soi-disant herbes graminées. De nombreuses graminées produisent des tiges horizontales, soit sous terre (rhizomes) ou au-dessus du sol (stolons).
Les noeud.html" class=mot>entre-noeuds, ou régions de tige entre les noeuds, sont généralement de section transversale ronde et soit creux ou remplis d'une moelle spongieuse. Ce qui rend les graminées inhabituelles, cependant, c'est leur méthode de croissance: elles s'allongent au moyen de la division cellulaire et de l'élargissement au point de croissance basal.
Une partie de la résistance structurelle requise pour que les plantes herbacées se tiennent debout provient des feuilles, en feuille gaines. Survenant aux n½uds et encerclant l'entre-n½ud ci-dessus, les gaines contrecarrent la tendance de l'internode à se courber au point de croissance basal, là où il est le plus faible.
L'autre partie majeure de la feuille d'herbe est la lame. Les feuilles d'herbe sont portées seules aux n½uds et, à quelques exceptions près, sont disposées en deux rangs verticaux. Ainsi, une feuille, et surtout sa lame, est positionnée directement sous la lame à deux n½uds au-dessus. Structurellement, cela signifie que le point d'initiation des feuilles alterne avec chaque noeud; la gaine foliaire se développe pour encercler la tige et se chevaucher lorsque les deux points se rencontrent. Les feuilles de l'herbe sont généralement longues et étroites, avec des bords parallèles, mais elles ont parfois la forme d'une lance, d'un ½uf, d'une flèche ou d'un c½ur. Les lames peuvent être plus courtes qu'un centimètre ou moins de cinq mètres dans les plus gros bambous. Dans les herbes des régions arides comme le désert, les feuilles peuvent rouler pour former de longs et minces tubes, réduisant ainsi la surface et la perte d'eau.
Les veines des feuilles (faisceaux vasculaires qui transportent l'eau et les nutriments) sont parallèles les unes aux autres. Les cellules spéciales de la couche cellulaire externe des feuilles d'herbe contiennent des corps en silice, qui vont de la forme d'une selle à la forme d'un croissant ou d'un haltère. Ces formes sont souvent utilisées pour distinguer les grands groupes de graminées les unes des autres. Alors que les corps de silice se trouvent dans l'épiderme d'autres monocotylédones, comme les carex, ils ne montrent pas la grande variabilité de la forme trouvée parmi les graminées.
À la jonction de la gaine foliaire et de la lame, désignée comme le collier de la feuille, et du côté de la tige, les feuilles d'herbe portent une ligule, une petite collerette ou un anneau de poils, selon les espèces, qui ont pu évoluer l'entrée d'eau dans la gaine foliaire. À la base de la lame, dans certaines graminées, en particulier les membres de la sous-famille Bambusoideae, la feuille est resserrée et ressemble à une tige ou à un pétiole. Cette pseudopétiole déplace la feuille vers le bas ou vers le haut la nuit, selon l'espèce.
La variation la plus significative de la structure interne des feuilles d'herbe implique des différences anatomiques associées à deux voies photosynthétiques: la voie qui synthétise un carbone à quatre C-4) et celui qui synthétise un carbone (C-3). La principale distinction entre ces deux voies est la présence de cellules photosynthétiques spécialisées à parois épaisses, situées dans les gaines entourant les faisceaux vasculaires des plantes C-4. Ces cellules participent au mécanisme d'assimilation du dioxyde de carbone de l'atmosphère en un composé à quatre carbones. Par conséquent, les plantes ayant ces caractéristiques sont appelées plantes C-4, par opposition aux plantes C-3, qui absorbent le dioxyde de carbone dans un composé à trois carbones.
Il est important de comprendre que les plantes C-3 et C-4 utilisent la voie C-3 de la fixation du CO 2, dont le but ultime est la synthèse des sucres. Dans le cycle C-4, cependant, il y a des étapes supplémentaires avant que le CO 2 soit fixé dans un composé à trois carbones. Dans les plantes C-4, le dioxyde de carbone est fixé dans un composé à quatre carbones (oxaloacétate) dans le mésophylle et réduit en malate ou en aspartate, qui est ensuite transféré dans les gaines entourant le faisceau vasculaire. Ici, le CO 2 est éliminé du malate ou de l'aspartate (décarboxylation) et refixé dans le cycle C-3, qui produit le 3-phosphoglycérate, un composé à trois carbones.
Bien que le cycle C-4 utilise plus d'énergie sous la forme d'adénosine triphosphate (ATP), il est avantageux dans les conditions tropicales chaudes. Dans de telles conditions, les plantes ont tendance à fermer leurs stomates lorsqu'il est chaud ou sec, ce qui diminue le flux de dioxyde de carbone dans les gaines des faisceaux. Le mésophylle fixe facilement le dioxyde de carbone, qui est concentré sous forme de malate ou d'aspartate dans le mésophylle et est éliminé dans les gaines des faisceaux, où se déroule le cycle C-3. La concentration plus élevée de dioxyde de carbone dans les gaines du faisceau facilite le cycle C-3, permettant aux plantes tropicales de croître plus rapidement que leurs homologues C-3.
Les plantes C-4 sont plus efficaces pour absorber le dioxyde de carbone que les plantes C-3 et ont tendance à s'en tirer mieux dans les climats chauds ou secs. Cette association climatique du syndrome C-4 est cohérente avec le fait que tous les membres de la sous-famille Chloridoideae et la plupart des Panicoideae, les deux grandes sous-familles tropicales, sont des plantes C-4. Un très petit nombre d'Arundinoideae sont des plantes C-4, tandis que tous les Bambusoideae et Pooideae sont des plantes C-3. La voie C-4 représente une spécialisation évolutive qui a évolué dans environ 10 familles de plantes à fleurs et est particulièrement commune dans les graminées.
L'inflorescence primaire des graminées est la épillet, une petite structure consistant en un axe court, le rachilla, auquel sont attachées des écailles chaffy, deux rangées, se chevauchant étroitement. Il y a trois sortes d'échelles. Le plus bas, appelé les glumes sont généralement au nombre de deux et renferment une partie ou la totalité des autres échelles. Les autres échelles, les le lemme et le palea, se produisent par paires. Généralement, le lemme est plus grand que la paléa, qui est cachée entre la lemme et l'axe de l'épillet. La lemma et la paléa entourent et protègent la fleur, et ces trois structures forment la fleur. Les épillets d'herbe se composent alors simplement de 2 glumes et de 1 à 50 fleurons, selon les espèces.
La structure de l'épillet est très utile dans l'identification des espèces de graminées et des genres, et elle définit quelques grands groupes de graminées. Le riz et ses parents, par exemple, produisent des épillets sans glumes. Épillets de la Les Panicoideae contiennent deux fleurons, un fleuron stérile ou pollinique, sous un fleuron produisant des fruits, et parfois aussi un pollen. L'épillet entier se détache de la plante en tant qu'unité de dispersion des fruits. En revanche, le Les Pooideae ont souvent plus de deux fleurons par épillet - les fleurons qui ne produisent pas de fruits sont situés en haut plutôt qu'en bas de l'épillet - et les fleurons individuels se séparent les uns des autres pour la dispersion. De nombreux bambous développent des pseudospikelets en ajoutant des structures scalaires à la base de l'épillet. Ceux-ci ressemblent à des glumes en ne couvrant pas une fleur, et ils sont considérés comme des feuilles réduites à de très petites gaines. Au-dessus de ces échelles supplémentaires sont les parties d'un épillet normal.
Des structures d'épillets spéciales aident à dispersion et établissement de graines de graminées. Le dos ou les pointes des glumes et des lemmes peuvent développer un ou plusieurs des barbes, des structures en forme d'aiguilles qui peuvent s'accrocher à la fourrure des animaux. La base de l'épillet peut être durcie en un pointu, velu callus. Le callus est généralement le mieux développé dans les épillets avec une arête qui se tord lorsque l'humidité atmosphérique change. Au fur et à mesure que l'on se tord, l'épillet s'enfonce dans le sol. Lorsque l'humidité de l'air change à nouveau et que l'arnaque se détend, l'épillet est maintenu dans le sol par les poils de callosités. Cet auto-semis peut être répété à chaque changement d'humidité.
Les épillets sont les unités de l'herbe secondaire inflorescence. Tous les principaux types d'inflorescence se trouvent dans les graminées, et un certain type ou une variante de ce type est souvent caractéristique d'une espèce ou d'un groupe d'espèces. Dans les blés, par exemple, les épillets sont attachés à un axe central sans pédoncule ni pédicelle. Ce type d'inflorescence caractérise également les parents de blé, tels que l'orge et le seigle. En revanche, les pâturins du genre Poa ont une inflorescence de panicule, les épillets étant portés sur des pédicelles distincts.
Herbe les fleurs sont minuscules et très simplifiées par rapport aux fleurs de la plupart des autres plantes. Cachées dans le lemme et la paléa, elles ne sont évidentes que par l'aspect bref de certaines de leurs parties pendant la floraison. A la place des pétales il y a des structures translucides appelées lodicules. Ils sont deux ou trois (rarement aucun ou jusqu'à six) et trop petits pour être bien vus sans grossissement. Ils ont une forme variable, mais tous fonctionnent de la même manière, car ils gonflent rapidement lorsque la fleur est mature et forcent la lemma et la paléa à se séparer. L'ouverture de la fleur permet l'exsertion des anthères (sacs polliniques) sur leurs filaments et des stigmates (la surface réceptive pour le pollen) pour l'échange de pollen entre individus (cross- pollinisation).
Les fleurs d'herbe sont adaptées à la pollinisation par le vent. Il n'y a pas de parties aux couleurs vives ou fortement parfumées pour attirer les pollinisateurs animaux, et il n'y a pas non plus de nectar pour récompenser les animaux qui transportent le pollen entre les fleurs. Au lieu de cela, il y a une abondance de pollen contenue habituellement dans 3, moins souvent aussi peu que 1 ou 6, et exceptionnellement jusqu'à 120 (dans Ochlandra), les anthères. Le pollen lisse et léger se déplace bien sur les courants d'air, et deux (plus rarement trois) stigmates plumeux attrapent le pollen aéroporté. Les stigmates du maïs, collectivement appelés la soie, sont inhabituels de deux façons: il n'y a qu'un seul stigmate par fleur, et ils sont très longs. Les tubes polliniques doivent pousser jusqu'à 25 centimètres pour atteindre l'ovaire. Après l'excrétion et la réception du pollen, les lodicules se rétractent et la fleur se ferme pour protéger le fruit en développement.
Dans plus de 300 espèces de graminées, certains fleurons ne s'ouvrent pas à la floraison parce qu'ils sont confinés (cléistogames). Le plus souvent, la rétention des épillets dans les gaines des feuilles empêche leur ouverture et renforce l'autopollinisation, mais dans quelques espèces, telles que Amphicarpum purshii de la plaine côtière atlantique de l'Amérique du Nord, certains des épillets sont produits sur des tiges qui poussent dans le sol. Le nom commun de cette plante, peanutgrass, reflète son habitude d'enterrer sa propre graine, mais, contrairement à l'arachide elle-même, l'enterrement de peanutgrass commence avant floraison
L'un des phénomènes de floraison les plus inhabituels se produit dans de nombreux bambous. Toutes les plantes d'une espèce fleurissent à peu près au même moment à de longs intervalles, puis les plantes meurent. Des cycles d'environ 30 et 60 ans sont connus, et le cycle le plus long est de 120 ans en Asie Phyllostachys bambusoides. Les tiges aériennes individuelles peuvent vivre beaucoup moins longtemps que le cycle de leur espèce et ne fleuriront à la fin du cycle que lorsqu'un signal inné initiera la formation d'inflorescences. Une telle floraison grégaire peut sursaturer l'alimentation des frugivores (animaux frugivores) et assurer la reproduction du bambou. Ce phénomène, cependant, affecte sérieusement l'équilibre normal de la nature. Les animaux dépendant de la croissance végétative du bambou, tels que le panda, peuvent perdre une source de nourriture préférée après un épisode de floraison. Une surabondance de fruits de bambou peut provoquer une explosion dans les populations de rongeurs qui mangent les fruits. Par exemple, la floraison du muli, ou terai, bambou (Melocanna bambusoides) dans son habitat naturel autour de la baie du Bengale dans des cycles de la plupart des 30 à 35 ans mène à la catastrophe. Avec la mort du bambou, un matériau de construction important est perdu et l'accumulation de fruits de la taille d'un avocat favorise une augmentation rapide des populations de rongeurs. La surpopulation des rongeurs entraîne également une diminution des approvisionnements alimentaires humains et des épidémies de maladies transmises par les rongeurs.
Les fleurs d'herbe peuvent être bisexuées (avec à la fois des pollens et des ovules) ou unisexuées. Les fleurs de blé, d'orge, d'avoine et de seigle sont bisexuées; les fleurs de maïs sont unisexuées, bien que les inflorescences pour le pollen (le pampille) et les autres pour le fruit (l'oreille) soient sur la même plante. La production de gamètes mâles ou femelles sur des individus séparés est rare chez les plantes. L'herbe de buffle commune (Buchloe dactyloides) des grandes plaines américaines est l'un des 18 genres d'herbes avec cette séparation complète du pollen et du fruit.
Fruits de l'herbe, aussi appelé grains ou caryopses, sont inhabituels parmi les plantes en ce que la paroi du fruit adhère complètement à la seule graine. Les caryotes sont généralement secs. Dans certaines graminées, le fruit ne fusionne pas avec le tégument et dans certains bambous le fruit est une baie car la paroi du fruit devient juteuse.
La graine elle-même se compose de deux parties principales, endosperme et embryon. L'endosperme est un tissu de stockage riche en amidon (le pop-corn est l'endosperme explosé). L'embryon se trouve entre l'endosperme et la paroi du fruit avec le grand scutellum face à l'endosperme. On pense que le scutellum est un cotylédon modifié, ou une feuille de graine. Dans les graminées, cette feuille de semence ne se développe jamais en une structure verte mais sert seulement à digérer l'endosperme et à transférer les nutriments au reste de l'embryon. Le reste de l'embryon est un axe avec pousse primordiale et les systèmes racinaires. le système de pousse constitué de l'apex de la pousse et de ses feuilles embryonnaires, qui sont couvertes par le coléoptile. Le mésocotyle relie le système de pousse au point de fixation du scutellum. La racine primaire, qui est remplacée par des racines fibreuses secondaires après la germination, est couverte par la coleorhiza (gaine racinaire).
Évolution
Il n'y a pas de preuve claire du lieu géographique d'origine des graminées. Certaines autorités ont suggéré que les graminées ont évolué à l'intérieur ou en marge des forêts tropicales. Comme les Bambusoideae poussent généralement dans les forêts et conservent des caractéristiques primitives dans leurs fleurs, ils étaient probablement les premières graminées. Cependant, ils peuvent être les graminées existantes les plus primitives, de nombreuses spécialisations révèlent un avancement évolutionnaire considérable. De ces habitants de la forêt, une ramification précoce, peut-être similaire à celle des Arundinoideae modernes, s'étendit dans les savanes et donna naissance aux Chloridoideae et aux Panicoideae sous les tropiques et aux pooids aux latitudes plus élevées et fut partiellement supplantée par les Chloridoideae et les Panicoideae. Alternativement, les graminées de type pooïdique ont pu venir en premier, évoluant sur les montagnes tropicales et se propageant dans les plaines et les régions tempérées.
Le maigre les restes fossiles de graminées font peu pour résoudre les questions de l'origine de la famille, son âge géologique, les relations avec d'autres monocotylédones, et l'évolution au sein de la famille. Les plus anciennes traces de pollen de graminées datent d'environ 60 millions d'années, au milieu du paléocène, mais elles ne sont devenues abondantes que 30 millions d'années auparavant, près du début de l'oligocène tardif. La recrudescence apparente des graminées résultait probablement de leur coévolution avec les groupes d'animaux brouteurs nouvellement développés et de l'aridification de la surface de la Terre due à l'ombre de la pluie créée par les nouvelles montagnes et la croissance des calottes polaires.
On a longtemps supposé que les graminées étaient étroitement apparentées aux carex (famille des Cyperaceae) parce qu'elles sont toutes deux principalement herbacées, avec des feuilles longues et étroites et de petites fleurs pollinisées par le vent dans des épillets. Cependant, les similitudes entre ces deux grandes familles ont très probablement évolué comme des réponses indépendantes aux mêmes conditions environnementales. Les plus proches parents des graminées appartiennent probablement à un groupe de petites familles centrées autour de l'océan Pacifique Sud. Une famille en particulier, la Joinvilleaceae, ressemble à des herbes dans certaines caractéristiques anatomiques des feuilles et des embryons. Ses fleurs, cependant, ont un périanthe bien développé, et il manque les autres caractéristiques distinctives, facilement reconnaissables qui marquent les herbes.
La répartition géographique actuelle des sous-familles, des tribus (groupes de genres dans les sous-familles) et même des genres modernes sur la plupart des continents suggère que ces groupes ont évolué bien avant la période paléogène, il y a 65,5 à 23 millions d'années. séparés pour empêcher la dispersion entre eux.
Il y a un certain nombre de raisons pour lesquelles tant de genres et d'espèces de graminées existent aujourd'hui. En plus des adaptations qui rendent les graminées écologiquement réussies, l'épillet de l'herbe a apparemment été un moyen compétent de protéger la fleur, de développer le fruit et de disperser la graine. Il a évolué dans une myriade de formes par l'addition, la perte et la modification des parties. L'hybridation et la polyploïdie ont sans aucun doute engendré de nombreuses espèces de graminées, comme par exemple les blés. La polyploïdie et l'hybridation sont généralement liées car les hybrides interspécifiques sont souvent stériles et la fertilité peut être restaurée par un doublement des chromosomes. Une estimation de l'incidence de la polyploïdie dans la famille, qui atteint environ 80 pour cent, indique à quelle fréquence l'hybridation a eu lieu dans les graminées.
Le genre type est Poa.