Endosperme

Définition

Un endosperme, chez les Gymnospermes et Prégymnospermes, distingue un gamétophyte femelle accumulant des réserves pour le futur développement de l'embryon. L'endosperme embryonnaire est l'un des trois principaux constituants de la graine des plantes à graines, les spermatophytes.

L'endosperme dans une graine :

L'endosperme entoure les cotylédons avec un tégument le protégeant. Ainsi, dans ce schémade la structure d'une graine d'une plante dicotylédone, l'embryon interne est constitué des cotylédons et de l'hypocotyle. Il est entouré par l'endosperme et lui-même par le tégument comme dans un sac.

Rôle

L'endosperme est le tissu nutritif formé dans le sac embryonnaire des plantes à graines; Il est triploïde (avec trois séries de chromosomes) et peut être utilisé comme source de nutriments par l'embryon pendant la germination. Il se compose de cellules très serrées et de granules d'amidon incorporés dans une matrice, dont une grande partie est constituée de protéines.

L'endosperme est un dépôt alimentaire pour l'embryon des graines de diverses plantes d'Angiospermes.

Il entoure généralement l'embryon et est à son tour entouré par le tégument. Au cours du développement de la graine, il nourrit l'embryon en agissant comme médiateur dans l'apport de nutriments. Dans la plupart des plantes à graines, elle stocke également les nutriments elle-même et reste dans la graine mature comme un tissu nourrissant, qui nourrit les semis au cours de la germination. Cette mise en réserve a lieu avant la fécondation (prégraine) chez les Prégymnospermes et après chez les Gymnospermes.

Développement

Chez les gymnospermes, auxquels appartiennent les résineux, un endosperme haploïde se développe à partir du gamétophyte femelle (endosperme primaire). Les angiospermes (plantes à fleurs) subissent une double fertilisation, fécondant l'ovocyte ainsi que l'embryon secondaire du sac embryonnaire diploïde, produisant ainsi une cellule triploïde dont émerge l'endosperme secondaire triploïde. Chez les plants de lys et d'onagre, un seul noyau haploïde est fécondé et, par conséquent, l'endosperme est diploïde, alors que les grains de poivre ont des niveaux plus élevés de ploïdie dans l'endosperme.

Le développement de l'endosperme de la plupart des plantes à fleurs commence peu après la fécondation par une phase nucléaire dans laquelle un coenocyte multinucléaire est produit par des divisions nucléaires libres (mitoses) sans division cellulaire ultérieure. Chez Arabidopsis thaliana, l'organisme modèle le mieux étudié, huit mitoses consécutives aboutissent à environ 200 noyaux cellulaires situés dans la périphérie du cénocyte, tandis que son intérieur est rempli par une grande vacuole. En revanche, la phase cénocytaire du tournesol se termine après seulement trois mitoses (moins de 10 noyaux cellulaires), et dans certaines plantes il est complètement éliminé. Normalement, il se termine en formant des parois cellulaires entre tous les noyaux cellulaires voisins en même temps et en partant de la paroi entourant les coenocytes. Ainsi, initialement, vers l'intérieur vers la vacuole, des chambres ouvertes (alvéoles) sont créées, chacune contenant un noyau cellulaire et le cytoplasme environnant. Par la suite, à travers des divisions cellulaires de péricline synchrones vers la vacuole, d'autres couches d'alvéoles se forment, tandis que les alvéoles précédentes respectives sont fermées. Cela continue jusqu'à ce que la vacuole disparaisse et que tout l'endosperme soit disséqué par voie cellulaire.

Le développement ultérieur a été étudié principalement dans les herbes (céréales). Dans ceux-ci, après l'achèvement de la cellularisation que l'on vient de décrire, on obtient une croissance rapide de l'endosperme, ce qui est obtenu par une division cellulaire supplémentaire et un agrandissement des cellules. Dans la plupart des cellules, les amyloplastes produisent et stockent de grandes quantités d'amidon; En outre, les protéines de stockage (prolamines) sont également accumulées dans une moindre mesure. Ces cellules finissent par mourir (mort cellulaire programmée) et forment dans le grain de céréale mature le corps du repas, constitué principalement de granules d'amidon (amyloplastes morts) et de protéines. En revanche, une ou plusieurs couches de cellules périphériques restent en vie en tant que couche d'aleurone. Pendant la germination, ils forment des enzymes pour mobiliser les substances de réserve dans le corps du repas.

Chez le cocotier, l'endosperme reste largement jusqu'à la fin sous la forme d'un coenocyte liquide (eau de coco). Seulement lorsque la noix de coco est d'environ 15 cm de long, commence à la périphérie d'une cellularisation, à partir de laquelle la pulpe solide émerge. D'autre part, l'endosperme dans diverses familles de plantes à fleurs s'est développé depuis le début des cellules : Chaque division nucléaire est associée à la division cellulaire.

Certaines plantes à fleurs, en plus ou à la place de l'endosperme, forment le périsperme, un tissu nourricier qui émerge du tissu maternel environnant, le nucelle. En outre, la fonction de stockage des nutriments peut être entièrement ou partiellement prise en charge par les cotylédons, tels que les légumineuses, les noix et les avocats. Rarement l'hypocotyle assume cette fonction, comme chez le noyer du Brésil Bertholletia excelsa. Les graines extrêmement petites des orchidées ont peu ou pas d'endosperme et dépendent de la germination d'un régime symbiotique par des champignons (mycotrophie, mycorhize).

Un développement similaire à celui de l'endosperme nucléaire montre les premiers stades du développement des insectes (sillons superficiels).

Types d'endospermes

Selon comment les divisions cellulaires sont produites après la formation de la cellule endospermogénétique (la cellule produite par la fusion des deux noyaux polaires du sac embryonnaire avec l'un des noyaux générateurs du grain de pollen), trois types de développement peuvent être distingués :

• Endosperme cellulaire : est le type de développement de l'endosperme dans lequel les divisions nucléaires sont accompagnées par le développement de parois cellulaires qui isolent les cellules uninucléées ou plurinucléées. En d'autres termes, dans ce type de développement, les divisions du noyau cellulaire s'accompagnent de la formation d'une paroi cellulaire qui divise les deux noyaux résultants.
• Endosperme nucléaire : dans ce type de développement de l'endosperme, les premières divisions du noyau de la cellule endospermogénétique ne s'accompagnent pas de la division du cytoplasme à travers les parois cellulaires, de sorte que des cellules avec beaucoup de noyaux sont formées. Ces cellules multinucléées, ou pseudocytes, peuvent former plus tard des parois cellulaires.
• Endosperme hélobial (formation d'endosperme par voie hoborale) : ce type de développement de l'endosperme est intermédiaire entre les deux types précédents. Après la première division du noyau de la cellule endospermogénétique, une paroi cellulaire est formée qui sépare les noyaux filles. Cependant, les divisions nucléaires subséquentes dans ces deux cellules filles ne sont pas accompagnées d'une cytokinèse, donc dans les deux cas, les pilocytes (cellules en forme de cheveu) se développent. Généralement, la formation de cénocyte se produit uniquement dans la cellule la plus proche du micropyle.

Endosperme des céréales

Les cultures céréalières sont cultivées pour leurs fruits comestibles (grains ou caryopses), qui sont principalement l'endosperme. Dans le caryopse, la fine paroi du fruit est fusionnée au tégument. Par conséquent, la partie nutritive du grain est la graine et son endosperme. Dans certains cas (par exemple, le blé, le riz), l'endosperme est sélectivement retenu dans la transformation des aliments (communément appelée farine blanche), et l'embryon (germe) et le tégument (son) sont éliminés. Le grain traité a une qualité nutritionnelle inférieure. L'endosperme joue donc un rôle important dans l'alimentation humaine dans le monde entier.

L'aleurone est la couche externe des cellules de l'endosperme, présente dans tous les petits grains et retenue dans de nombreux dicotylédones avec un endosperme transitoire. L'aleurone de céréales fonctionne à la fois pour le stockage et la digestion. Au cours de la germination, il sécrète l'enzyme amylase qui décompose l'amidon de l'endosperme en sucres pour nourrir les semis en croissance.

En rapport avec "endosperme"

• angiosperme

  

  Une angiosperme est une plante à fleurs dans la subdivision des phanérogames spermatophytes dont les graines sont enfermées à l'intérieur d'un fruit.

• aquasperme

  

  L'aquasperme est un sperme rejeté dans un milieu aquatique tel que l'eau de mer par certains poissons ovulipares et mollusques.

• asperme

  

  En zoologie, un animal asperme exprime le manque de production de sperme et donc de gamètes mâles, les spermatozoïdes.

• gymnosperme

  

  Un gymnosperme est une plante vasculaire dont les graines se forment à partir d'ovules non encloses dans un ovaire, et recevant directement du pollen.