La feuille
La feuille est un organe plat et mince d'une plante verte, attachée à l'axe de la tige ou de la racine. Cet élément chlorophyllien sert à la photosynthèse, la respiration et l'évapotranspiration. L'ensemble des feuilles est appelé feuillage.
Une feuille verte :
Une feuille d'un arbre ou d'une plante est la partie plate, mince et généralement verte.
Généralités
Les feuilles sont l'un des trois organes d'une plante. Leur fonction la plus importante est de produire de la nourriture pour la plante. Elles sont le principal organe (mais pas le seul) responsable de la transformation de la lumière du soleil en nourriture. Les feuilles ont des tailles, des formes et des textures différentes, selon ce qui est le plus utile dans leur habitat. Le pigment vert présent dans la plupart des feuilles absorbe la lumière du soleil, un élément important du processus de fabrication des aliments.
Les différentes parties d'une feuille :
Les différentes parties d'une feuille typique sont : le pétiole en forme de tige qui sert de point d'attache, et un large limbe avec la nervure principale (dans l'axe du pétiole) et les nervures secondaires.
Les feuilles sont assez diverses en taille, forme et autres caractéristiques, notamment la nature du bord du limbe (marge foliaire) et le type de nervation (disposition des nervures).
Les feuilles des arbres, arbustes et autres espèces végétales, comme les herbacées, sont des organes laminaires composés d'un limbe relié à la tige par un pétiole (feuille pétiolée) ou inséré directement sur la tige même (feuille sessile).
Les caractéristiques de toutes les feuilles sont les éléments épiderme, mésophylle et faisceaux vasculaires. Les feuilles sont des excroissances latérales aux noeuds de l'axe de la tige.
Les fonctions (rôles primordiaux) des feuilles sont :
- la photosynthèse : avec accumulation de matière organique à l'aide de la lumière;
- la transpiration : l'évaporation de l'eau est importante pour l'absorption et le transport des nutriments.
Les feuilles ne sont présentes que chez les trachéophytes (plantes vasculaires : fougères ptéridophytes -frondes- et plantes à graines spermatophytes). En revanche, elles sont absentes chez les mousses et les algues : le thalle remplace la structure en forme de feuille. Un thalle ne peut être considéré que comme un analogue d'une feuille.
Les feuilles pétiolées d'un rosier Rosa canina :
Les feuilles vertes bifaciales et pétiolées d'un rosier Rosa canina sont stipulées, porte des stipules.
Une feuille sans pétiole est dite sessile ou apétiolée. Dans ce cas, la lame se fixe directement sur la tige, ou en jointure quand elle entoure partiellement la tige. Les feuilles subpétiolées sont presque pétiolées, avec un très court pétiole, et semblent sessiles. Les feuilles pétiolées sont celles où le pétiole se connecte à la feuille avant son sommet. Les feuilles joignantes des Poacées ont une structure supplémentaire appelée ligule.
Il existe des feuilles persistantes, pérennes, ou caduques, définissant une plante vivace ou une plante caduque.
Voir aussi la théorie du spectre de l'économie des feuilles.
Formes et anatomie
La richesse des formes des feuilles est énorme. Dans certains cas, au cours de l'évolution, des organes foliaires ont émergé sans aucun lien avec les fonctions initiales de la feuille, à savoir la photosynthèse et la transpiration. Par exemple : les pétales, les épines et les vrilles foliaires, ainsi que les écailles des bourgeons (voir métamorphoses de la feuille).
9 formes typiques de feuilles vertes :
La forme des feuilles est incroyablement variée. Ici, 9 types de feuilles vertes de plantes terrestres.
La feuille est un organe aérien des cormophytes fixé à la tige, généralement chlorophyllien, et de surface importante, par rapport à son épaisseur, ce qui permet une bonne réception de la lumière afin d'optimiser la photosynthèse. Certaines feuilles, éventuellement modifiées, peuvent produire du nectar avec des pseudonectaires.
D'autres feuilles modifiées s'appellent des bractées lorsqu'elles sont associées aux pièces florales. Les feuilles des fougères et des algues sont des frondes ou des lames.
Le feuillage avec les feuilles fines des cosmos des jardins :
Les feuilles sont bipennées chez le cosmos des jardins.
Par définition, le feuillage qualifie l'ensemble des feuilles d'un végétal.
L'absence de feuille sur une plante la qualifie d'aphylle; si toutes les feuilles sont égales en longueur, elles sont isophylles; si elles sont grandes, elles sont mégaphylles.
La phyllule caractérise la cicatrice que laisse une feuille sur la tige, après sa chute. Lorsqu'une feuille peut se dessécher sur une branche sans tomber, il y a marcescence.
Une plante portant des feuilles épaisses est dite dasyphylle. leptophylle est un qualificatif botanique précisant la nature de feuilles dont la forme est petite et mince.
Une aréolation, chez les bryophytes, est un mode de répartition des différents types cellulaires dans les diverses parties des feuilles (apex, marge, base). L'aréolation constitue un critère de distinction des espèces grâce aux feuilles.
Il existe différents termes associés aux feuilles : feuille simple, feuille pétiolée, pour l'algue nori, la feuille de nori... La technique pour bouturer une feuille est identique à celle d'un rameau.
Le photostade qualifie la période de développement d'une plante quand les premières feuilles apparaissent et lorsque la lumière est alors suffisamment importante pour le déclenchement de la photosynthèse.
Voir aussi la charte de couleurs des feuilles.
Morphologie détaillée
On distingue plusieurs cas de types de feuilles :
- Chez les Bryophytes, elles ne sont présentes que chez les Mousses (avec nervures) et les hépatiques à feuilles (sans nervures).
- Chez les Ptéridophytes (fougères), ce sont les frondes.
- Chez les Spermatophytes, elles sont extrêmement variables, mais formées fondamentalement d'un limbe et d'un pétiole.
- Chez les Gymnospermes, ce sont des aiguilles ou des écailles apprimées contre le rameau.
- Chez les Angiospermes, elles peuvent former des pièges comme un carnivore et sécréter des enzymes digestives (plantes carnivores), certaines sont en forme de vrille (plantes grimpantes), elles sont épineuses (feuilles aciculaires) chez les plantes adaptées à la sécheresse, écailleuses autour d'un bourgeon. Elles peuvent être accompagnées de structures particulières : stipule, ligule, gaine, ochréa, phyllode. Elles sont entières, composées palmées ou avec penne, des composées pennées.
Les caractéristiques morphologiques des feuilles :
Une feuille se décrit selon plusieurs caractéristiques morphologiques.
En premier, il faut séparer les feuilles simples des feuilles composées. Une feuille simple se caractérise par le bourgeon axillaire, les stipules, le limbe et la nervation avec la nervure principale et les nervures secondaires. Une feuille composée est caractérisée par son pétiole et les pétiolules portant les folioles (une foliole est une feuille simple d'une feuille composée).
En deuxième, la fixation de la feuille à la tige est importante. Le limbe, notamment avec sa bordure et sa base, puis la forme de l'apex de la feuille vont déterminer d'autres caractéristiques d'identification.
La disposition des feuilles sur la tige, une science botanique appelée la phyllotaxie, permet de déterminer un indice phyllotaxique. Finalement, la nervation des feuilles est un critère déterminant pour la morphologie anatomique d'une feuille.
En réunissant toutes ces caractéristiques des feuilles, en association avec celles des fleurs pour les plantes à fleurs, et avec le type de croissance (plantes grimpantes, les plantes rampantes, etc.), puis en considérant le milieu écologique de culture (écosystème, biotope, climax), et enfin en tenant compte des associations végétales, une espèce végétale peut être définie et identifiée.
En botanique, un organe embrassant qualifie une feuille, un pétiole, un limbe des stipules, etc., se prolongeant de manière à entourer l'axe qui les porte. Une feuille apétiolée peut être embrassante de la tige; la plante est alors dite amplexicaule.
Une feuille en coupe transversale (microscope) :
Une feuille vue en coupe au microscope révèle l'anatomie foliaire. Elle est composée de l'épiderme, du mésophylle, des faisceaux vasculaires et des tissus de soutien.
Épiderme
La feuille se ferme vers l'extérieur avec un tissu de terminaison, l'épiderme, constitué d'une seule couche de cellules. L'épiderme présente à l'extérieur une cuticule de couche de cire imperméable à l'eau, qui empêche l'évaporation non régulée. Les cellules de l'épiderme ne contiennent généralement pas de chloroplastes (constituants de la cellule dans lesquels intervient la photosynthèse).
Les exceptions à cela sont l'épiderme d'hygrophytes, hélophytes et hydrophytes et les feuilles partiellement ombrées, mais surtout les cellules de garde des stomates, qui contiennent toujours des chloroplastes. Les stomates servent à réguler les échanges gazeux, principalement les émissions de vapeur d'eau.
La distribution des stomates est divisée en feuilles hypostatiques (stomates sur la face inférieure des feuilles, forme la plus courante), amphistomatiques (stomates des deux côtés de la feuille) et épistomatiques (stomates à la surface supérieure des feuilles, par exemple des feuilles flottantes).
Les appendices formés par l'épiderme s'appellent des poils (trichomes). Si des couches de cellules sous-épidermiques sont également impliquées dans la formation, on parle alors d'émergence : il s'agit par exemple d'épines ou de villosités glandulaires.
Mésophylle (parenchyme foliaire)
Le mésophylle est le tissu d'assimilation. Il est généralement divisé en parenchyme palissadique situé sous l'épiderme supérieur et le parenchyme éponge ci-dessous. Le parenchyme consiste en une à trois couches allongées, perpendiculaires à la surface de la feuille, de cellules riches en chloroplastes. Dans le parenchyme de la paroi, dont la tâche principale est la photosynthèse, il existe environ 80 % des chloroplastes.
Anatomie d'une feuille photosynthétique :
L'anatomie d'une feuille révèle surtout les chloroplastes comme siège de la photosynthèse. Ceux-ci sont aidés par des filtres que forment les mésophylles.
Le parenchyme spongieux est constitué de cellules de forme irrégulière qui forment de grands espaces intercellulaires en raison de leur forme. La tâche principale d'un parenchyme spongieux est de fournir une ventilation du tissu parenchymateux. Les cellules sont relativement pauvres en chloroplastes.
Faisceaux vasculaires
Les faisceaux vasculaires sont souvent situés à la frontière entre la paroi (parenchyme palissadique) et le parenchyme spongieux (lacuneux, lacunaire) dans le parenchyme supérieur du tissu spongieux. La structure est similaire à celle des faisceaux vasculaires dans l'axe de la tige et est généralement collatérale.
Les faisceaux vasculaires se séparent de l'axe de la tige et traversent le pétiole sans se transformer en lame. En conséquence, le xylème est vers la face supérieure de la feuille, le phloème vers la face inférieure de la feuille.
Schéma détaillé d'une feuille :
Détails d'une feuille schématisée avec siège de la photosynthèse.
Les éléments de la feuille comprennent l'indication des cuticules supérieure et inférieure, des épidermes supérieur et inférieur, des parenchymes palissadique et lacuneux, des stomates avec les cellules stomatiques (évapotranspiration) et d'un faisceau cribro-vasculaire (xylème et phloème).
Les grands faisceaux vasculaires d'une feuille sont souvent entourés d'un endoderme, appelé ici gaine. La gaine du faisceau contrôle le transfert de masse entre le faisceau vasculaire et le mésophylle. Les faisceaux vasculaires se terminent à l'aveugle dans le mésophylle.
Au cours du processus, le faisceau vasculaire est de plus en plus réduit, c'est-à-dire que les tubes tamis sont moins nombreux et tombent, puis restent dans la partie xylème uniquement en trachéides.
La totalité de la feuille est généralement tellement encombrée de faisceaux vasculaires qu'aucune cellule de la feuille ne se trouve à plus de sept cellules d'un faisceau vasculaire. Les petits champs qui en résultent entre les faisceaux vasculaires sont appelés aréoles ou champs intercostaux (espace intercellulaire).
La fonction des faisceaux cribro-vasculaires est le transport de l'eau et des minéraux dans la feuille (via le xylème), ainsi que l'élimination des produits photosynthétiques de la feuille (via le phloème).
Tissus de soutien
À proximité des faisceaux vasculaires ou sur le bord des feuilles, se trouvent souvent des fils de sclérenchyme (les tissus de soutien) qui renforcent le tissu des feuilles. La même structure est utilisée dans certaines couches de collenchymes sous-épidermiques.
Classification selon les aspects anatomiques
Types anatomiques des feuilles (bifaciales, unifaciales, équifaciales) :
Selon le modèle anatomique d'une feuille, elle est classée bifaciale, unifaciale ou équifaciale.
Selon l'emplacement du parenchyme palissadique dans la feuille, on distingue différents types de feuilles :
- La plupart des feuilles sont bifaciales (deux côtés, l'un supérieur et l'autre inférieur) :
- Dans les feuilles bifaciales normales (= dorsiventrales) (A), le parenchyme palissadique se trouve en haut (= dorsal), le tissu éponge en bas (= ventral).
- Dans les feuilles bifaciales inverses (B), le parenchyme de la palissade est situé en dessous (par exemple dans l'ail sauvage).
- Dans le cas des feuilles équifaciales (F, G), le haut et le bas sont pourvus du parenchyme parisien, avec le parenchyme éponge entre les deux. Un exemple typique est la feuille d'aiguille de pin (G).
- Dans le cas des feuilles unifaciales (C, D), les faces supérieure et inférieure n'émergent que de la face inférieure de la plante foliaire (primordium de la feuille). Ils sont formellement dérivés de feuilles bifaciales inverses, qui réduisent le sommet des feuilles. Dans les feuilles unifaciales, les faisceaux vasculaires de la section transversale de la feuille sont disposés en cercle ou en arc de cercle, le phloème étant dirigé vers l'extérieur.
Les pétioles sont souvent unifaciaux, mais aussi les feuilles de nombreuses monocotylédones, tels que les joncs, dont les feuilles ressemblent souvent à des choux. Les feuilles des iris (E) constituent un cas particulier. Leur feuille unifaciales est ensuite à plat, mais en s'aplatissant dans la direction axiale, de sorte que des feuilles d'équitation, appelées aussi lames d'épée, sont apparues.
Évolution
Il existe généralement deux types de feuilles créées indépendamment l'une de l'autre selon la théorie de l'évolution du télome (théorie Télome de Zimmermann) :
- Les microphylles sont de petites feuilles, souvent en forme d'aiguille, ne comportant qu'un seul faisceau vasculaire. Le mésophylle est généralement peu différencié. Leur origine dans l'évolution est interprétée comme une réduction du télome.
Les plus anciennes plantes vasculaires, au cours du Silurien supérieur, connues comme les fougères primitives, telles que Cooksonia et Rhynia, n'avaient pas de feuilles. Les premiers microphylles sont connus d'après les Protolépidodendrales du sous-Dévonien. Aujourd'hui, les microphylles sont présents chez les Lycophytes, les prêles Équisétacées et les Psilotacées monilophytes.
Les microphylles sont généralement petits, mais chez les Lépidodendracées (famille de plantes de Busserole éteintes), ils atteignent une longueur d'environ un mètre. - L'émergence du macrophylle ou mégaphylle s'explique par la planation et l'intercroissance ultérieure du télome initialement organisé en trois dimensions. Les mégaphylles sont présents pour la première fois chez les fougères Polypodiophytes et sont appelés ici des frondes.
Le type de base de mégaphylle est la feuille pennée. Les formes foliaires restantes peuvent en être déduites - en grande partie également occupées par des fossiles. Dans les premiers fossiles de feuilles (moyen dévonien à sous-Permien), les rameaux de feuilles étaient encore disposés dans l'espace des rhizomes, comme c'est encore le cas chez les fougères Ophioglossacées.
Voir plus en détails l'Évolution et histoire des feuilles avec la photosynthèse, notamment avec la théorie du télome.
Croissance et durée de vie
Les feuilles proviennent de quelques cellules des couches cellulaires externes (tunique, cuticule) des méristèmes du greffon, donc exogènes. En dessous du méristème apical, des excroissances latérales se forment dans la tunique (tunica). Une élévation initialement faible se traduit par une petite bosse de tissu cellulaire conique, généralement émoussée, appelée primordium de la feuille.
Par un signal du méristème de la pousse, l'organisation dorso-ventrale de la feuille se déroule. Si ce signal est omis, par exemple en séparant le primordium des feuilles du méristème des pousses, il se forme une structure de symétrie radiale avec différenciations ventrales.
Le développement dorsal est favorisé par un groupe de gènes comprenant les gènes PHABULOSA (PHB), PHAVOLUTA (PHV) et REVOLUTA (REV), qui codent des facteurs de transcription. Ces gènes sont déjà formés dans la zone périphérique du méristème de la pousse, donc avant même la formation de l'essai primordial des feuilles.
Dès que le primordium est reconnaissable, l'expression du gène est limitée au côté dorsal. Sur la face ventrale du primordium de la feuille, les gènes YABBY (YAB) (facteurs de transcription de protéines avec le domaine à doigts de zinc; voir les doigts de zinc) et les gènes KANADI (KAN) (facteurs de transcription GARP) sont exprimés.
Ces gènes sont également initialement exprimés de manière uniforme dans tout le primordium de la feuille. Les systèmes de feuilles expriment ainsi les gènes de première dorsalisation (PHB) et de ventralisation (YAB, KAN).
Un signal du méristème active les facteurs de transcription du PHB. En fonction de leur emplacement, ils répriment les gènes YAB et KAN et maintiennent leur propre expression. Cela crée la division dorso-ventrale. En outre, le développement foliaire proximo-distal semble être encouragé.
À partir du système foliaire, la bosse foliaire se développe puis se différencie par une constriction dans une large partie proximale, la feuille inférieure, et une partie étroite et distale, la feuille supérieure.
La croissance n'existe que peu de temps avec la pointe (acroplaste). La pointe cesse de croître très tôt et se développe à travers des méristèmes basaux ou intercalaires (croissance des basiplastes ou intercalaires). Le limbe est généralement formé par la croissance des basiplastes, le pétiole et la propagation des herbes par la croissance intercalaire.
Les fougères dont la croissance est acroplaste au moyen d'une cellule de vertex ou d'un bord de vertex (de plusieurs cellules) constituent une exception.
Dans les processus de croissance ultérieurs, ceux de division et d'étirement des cellules n'interviennent pas uniformément dans tout le corps de la feuille, mais uniquement dans les zones actives du méristème (ou de la division). À quel moment et à quelle intensité ces zones sont actives sont déterminés génétiquement et conduisent à une forme caractéristique de la feuille.
Les feuilles ont généralement une durée de vie limitée; seules quelques espèces pérennes ont des feuilles préservées pendant toute la durée de vie de la plante (par exemple chez Welwitschia mirabilis, une espèce panchronique).
Une distinction est faite entre les feuilles persistantes (qui vivent au moins deux périodes de végétation), les feuilles de gaulthérie (vertes l'hiver), les feuilles de vert d'été (une seule période de végétation) et les feuilles caduques (tombent très tôt, par exemple les sépales du pavot).
La chute des feuilles débute par la formation d'une zone de séparation séparée (zone d'abscission) à la transition de l'axe de la tige à la feuille.
Couleur et changement de couleur
Rougissement des feuilles du raisin Cabernet :
Les feuilles de la vigne du raison Cabernet deviennent rouges à l'automne.
Dans les feuilles, les spectres d'absorption des chlorophylles en solution dans les solvants présentent toujours deux maxima d'absorption distincts, l'un entre 600 et 800 nm et l'autre autour de 400 nm, appelé bande de Soret.
L'espace vert est la raison pour laquelle les feuilles sont vertes (car elles contiennent les chlorophylles a et b) : ensembles, les chlorophylles a et b absorbent principalement dans la gamme spectrale bleue (400–500 nm) et dans la gamme spectrale rouge (600–700 nm).
Cependant, dans la zone verte, il n'y a pas d'absorption, de sorte que cette proportion de lumière solaire est dispersée, ce qui rend les feuilles vertes.
La décoloration avant la chute automnale des feuilles est particulièrement frappante. Elle est due au fait que dans les cellules, la chlorophylle, pigment photosynthétique riche en azote vert, s'est dégradée et que l'azote est déplacé vers l'axe des pousses. La feuille conserve les carotènes jaunes précédemment couverts par le vert et, chez certaines espèces, les anthocyanes rouges responsables de la coloration automnale.
Chez certaines plantes, les anthocyanes dominent généralement la chlorophylle verte, par exemple chez le hêtre. Les autres feuilles sont tachetées de vert-blanc, panachées. Ces formes sont très populaires dans le domaine des plantes ornementales.
La feuille-habitat
Les feuilles contiennent comme partie physiologiquement très active de la plante (photosynthèse) généralement de très nombreux nutriments et constituent donc une source de nourriture très importante pour une multiplicité d'espèces animales. Cependant, plusieurs groupes d'animaux utilisent également les feuilles comme habitat.
Ceux-ci incluent environ les mineuses de feuille telle que la mineuse du marronnier Cameraria ohridella. Ce sont des insectes dont les larves mangent des passages à l'intérieur des feuilles.
D'autres exemples sont les Coléoptères de la famille Attelabidae, dont les femelles roulent les feuilles et y pondent des oeufs, de sorte que les larves sont protégées, ainsi que les guêpes biliaires (mouches à galles Cynipidae) qui, avec la ponte des oeufs et la formation de cécidies, stoppent la croissance du tissu végétal à partir duquel les larves se nourrissent.
Une feuille verte de Chêne :
Une feuille verte (ici de chêne) en bonne santé offre un habitat à de nombreux organismes.
La phyllosphère est l'habitat que la surface immédiate de la feuille offre aux autres organismes.
Les feuilles sont attaquées par une variété de champignons, tels que les moisissures, le feu bactérien et les champignons de la rouille, qui peuvent causer de graves dommages aux cultures agricoles et horticoles. Les feuilles ont souvent des champignons endophytes qui ne causent aucun dommage évident à la plante.
À leur tour, d'autres plantes peuvent vivre sur les feuilles : cette forme de vie s'appelle l'épiphyllie. Les mousses d'épiphylle et les lichens sont particulièrement communs dans les forêts tropicales pluviales et nuageuses.
En rapport avec "feuille"
charte de couleurs des feuilles
La charte de couleurs des feuilles est un outil permettant d'optimiser l'utilisation d'azote pour la culture.
Une feuille composée est une feuille reliée à une seule tige dont le limbe se divise en plusieurs pièces appelées folioles, par opposition à la feuille simple...
Une feuille pétiolée est portée sur une tige avec un pétiole, les feuilles pétiolées sont celles où le pétiole se connecte à la feuille avant son sommet appelé...
Une feuille simple est une feuille entière, dont le limbe est composé d'une seule pièce. Simple est l'inverse de composé. Elle se distingue ainsi de la feuille...