Endoréplication et polyploïdisation

Définition

L'endoréplication est un mécanisme cellulaire au cours duquel une cellule effectue plusieurs phases de réplication de l'ADN (phases S) sans entrer en mitose ni réaliser de cytokinèse. Ce processus génère des cellules différenciées terminales qui ne réintègrent plus jamais le cycle cellulaire mitotique.

Schéma de l'endoréplication :

Schéma d'endoréplication. Les chromatides nouvellement répliquées sont représentées en rouge lors du premier cycle de réplication (4C ou 2C + P), en orange lors du deuxième cycle de réplication (8C ou 2C + 3P), et l'orange clair représente les chromatides répliquées lors du troisième cycle de réplication (16C ou 2C + 7P).

Explications

Également appelée polyploïdisation, l'endoréplication intervient dans les tissus somatiques suite à des modifications du programme cellulaire, remplaçant le cycle mitotique par un endocycle. L'ADN est répliqué à plusieurs reprises, mais ni le noyau ni la cellule elle-même ne se divisent, ce qui entraîne une augmentation de leur taille.

On parle spécifiquement d'endoréduplication lorsque le contenu en ADN double systématiquement à chaque cycle (2n → 4n → 8n → 16n → 32n → 64n). Ces variations d'ADN sont mesurées au niveau des noyaux en interphase. La valeur "C" représente la quantité d'ADN présente dans un génome haploïde d'une espèce donnée. Elle est souvent exprimée en picogrammes (pg) ou en mégabases paires (Mbp), une unité courante pour les génomes végétaux et animaux. Un noyau endorépliqué peut être identifié à partir d'un contenu en ADN correspondant à 8C, puisque 4C équivaut à la teneur produite par la phase S d'un cycle mitotique classique.

⛔ Attention à ne pas confondre l'endoréplication et l'endoréduplication avec l'endomitose !

Ce processus intervient chez de nombreux eucaryotes dans le cadre de leur développement normal, affectant aussi bien les organismes unicellulaires que les plantes et les animaux. On retrouve des exemples chez les plantes dans le développement de l'endosperme, des trichomes et du tissu fruitier, comme celui de la tomate. Chez les insectes, les glandes de soie larvaire offrent un exemple frappant : chez la teigne de la farine, ces noyaux subissent jusqu'à 12 cycles d'endoréplication pour atteindre un contenu en ADN de 8192C, tandis que le ver à soie atteint près de 300 000C grâce à environ 17 cycles.

✅ La proportion de l'endoréplication dans la croissance globale de la biomasse est notable et peut représenter jusqu'à 50 %. Ce mécanisme présente l'avantage d'accroître la biosynthèse des protéines, rendant le métabolisme plus efficace. Cependant, il comporte également des risques liés à une croissance cellulaire incontrôlée, nécessitant une régulation stricte.

Lorsque des chromosomes sont formés dans un noyau endorépliqué, deux variantes principales peuvent être distinguées : la polyploïdie manifeste et la polyténie. Il existe également des formes transitoires entre ces deux états. Le contrôle génétique assurant la régulation de chaque réplication chromosomique permet une duplication sélective de certaines séquences d'ADN plutôt que de l'ensemble du génome. Ce type d'endoréplication sélective s'intègre au programme développemental et est observé sous deux formes principales : l'amplification et la sous-réplication.

Polyploïdisation

La polyploïdisation suit trois phases distinctes : paléopolyploïdisation, mésopolyploïdisation et néopolyploïdisation. La paléopolyploïdisation correspond à une duplication complète du génome suivie d'une rediploïdisation progressive, où le génome revient à un état diploïde au cours de l'évolution. La mésopolyploïdisation, quant à elle, concerne un génome déjà diploïdisé par une paléopolyploïdisation antérieure, qui subit une nouvelle duplication avant un éventuel retour à un état diploïde. À l'inverse, lors de la néopolyploïdisation, la polyploïdie est maintenue après duplication. Selon les cas, le génome peut être entièrement répliqué pour donner naissance à des autotétraploïdes, ou fusionner avec celui d'une espèce proche pour générer des allotétraploïdes.

La polyploïdisation peut exercer des effets positifs sur l'établissement d'individus apomictiques. Premièrement, elle crée une barrière reproductive immédiate avec les populations diploïdes parentes et progénitrices. Deuxièmement, elle facilite la rupture des systèmes d'auto-incompatibilité (SI), condition essentielle pour permettre l'autofécondité chez les apomictes pseudogames. Troisièmement, elle permet aux plantes apomictiques de coloniser de nouvelles niches écologiques grâce aux modifications des caractéristiques physiologiques et des potentiels d'adaptation des plantes.

Un effet secondaire important de la polyploïdisation est la dégradation des systèmes SC (SI), entraînant l'autofécondité, comme cela est également bien connu des polyploïdes sexués. Les systèmes SI agissent dans le stigmate et dans le style, et ont un contrôle génétique indépendant du développement du sac embryonnaire par les allèles S.

En rapport avec "endoréplication"

• endomitose

  

  L'endomitose est une mitose anormale au cours de laquelle le dédoublement des chromosomes n'est pas suivi de la disparition de l'enveloppe du noyau...

• endoréduplication

  

  L'endoréduplication désigne un cycle cellulaire atypique dans lequel les phases de synthèse d'ADN se répètent sans qu'une mitose ne survienne, aboutissant...

• paléopolyploïdie

  

  La paléopolyploïdie est le résultat de duplications de caryotypes qui sont intervenues depuis au moins plusieurs millions d'années (Ma).

• phase S

  

  La phase S est une partie de l'interphase, dans laquelle la cellule synthétise son ADN et le nombre de chromosomes est doublé (via une réplication...