Mycorhize

Définition

La mycorhize est une symbiose (mutualisme) entre un champignon et les racines d'une plante. La mycorhize est un constituant quasi-obligatoire entre l'édaphon et la rhizosphère. Dans une mycorhize, la plante reçoit principalement des nutriments minéraux et de l'eau, tandis que le champignon reçoit les glucides et les vitamines de la plante.

Une mycorhize mutualiste simple :

Dans une mycorhize, la plante donne des glucides (produits de la photosynthèse) au champignon, et, en échange, le champignon donne des nutriments (eau et minéraux) à la plante.

Explications

Comme dans d'autres symbioses, les deux organismes de la mycorhize bénéficient de la cohabitation. Le processus d'apparition d'une mycorhize est appelé la mycorhization.

Les mycorhizes sont des associations entre les champignons et les racines de certaines plantes. Les hyphes du champignon sont associés aux racines des plantes et aideront à l'absorption de l'eau et des sels minéraux du sol (principalement le phosphore et l'azote), car ils augmentent la surface d'absorption ou la rhizosphère.

De cette façon, les plantes peuvent absorber plus d'eau et s'adapter aux climats plus secs, et en retour les champignons reçoivent des glucides et des acides aminés essentiels à leur développement des plantes, établissant ainsi une interaction écologique où il y a un échange de bénéfices entre les deux espèces.

Cette relation est présente dans la plupart des plantes actuelles. De nombreux scientifiques pensent que ces associations ont joué un rôle déterminant dans l'adaptation des plantes aux environnements terrestres, car elles ont été trouvées dans les plantes fossiles. Elles existent principalement avec des champignons microscopiques, mais il existe également un grand nombre de champignons macroscopiques qui participent à cette symbiose.

✅ Dans la nature, cette symbiose mycorhizienne intervient spontanément : on estime qu'entre 90 à 95 % de toutes les plantes supérieures vasculaires ont généralement des mycorhizes. Un arrangement mycorhizien forme un mycorhizome. Un mycorhizome qualifie l'association symbiotique entre un champignon et un rhizome ou encore l'appareil souterrain de plantes arhizes comme certaines Orchidacées (mycorhize orchidoïde). Voir aussi une mycorhizosphère.

Voir aussi une bactériorhize et toutes les "rhizes".

Types

Selon les différentes associations entre plante et champignon, les mycorhizes sont classées en trois groupes :

• endomycorhize (mycorhize endotrophe) : cette association, également appelée mycorhize arbusculaire, est formée par des champignons de l'ordre des Glomales, classe des Zygomycètes. Ce sont des champignons aux hyphes septés qui colonisent les racines des plantes de presque tous les genres de Gymnospermes et Angiospermes, en plus de certains représentants des Briophytes et des ptéridophytes. Le champignon colonise les cellules du cortex racinaire à la fois interne et extracellulaire, formant les arbuscules, des structures très ramifiées, typiques des endomycorhizes. Dans ces mycorhizes peuvent également être trouvés, chez certaines espèces de champignons, des hyphes avec des dilatations terminales appelées vésicules, c'est pourquoi les endomycorhizes étaient autrefois appelées mycorhizes vésiculeuses-arbusculaires. Cette dernière terminologie est tombée en désuétude précisément parce que tous les champignons qui forment les endomycorhizes n'ont pas de vésicules.
• ectomycorhize (mycorhize ectotrophe) : elle est formée dans la grande majorité des cas par des champignons avec des hyphes septés de la classe des Basidiomycètes. Les hyphes ne pénètrent que de manière intercellulaire dans le cortex des racines, avec la formation d'une structure caractéristique appelée réseau de Hartig dans les espaces intercellulaires, remplaçant la lamelle moyenne et intervenant également dans la formation du manteau fongique autour des racines. Dans les ectomycorhizes, les hyphes forment un enroulement autour des cellules racinaires, ne les pénétrant jamais, mais augmentant considérablement la zone d'absorption, ce qui les rend apparemment plus résistantes aux conditions difficiles et aux basses températures, et prolonge la vie des racines. Les ectomycorhizes jouent le rôle de poils racinaires, absents dans ces circonstances. Elles sont caractéristiques de certains groupes spécifiques d'arbres ou d'arbustes des zones tempérées telles que les pins. Ce type de mycorhization se caractérise par la promotion de changements morphologiques intenses dans les racines colonisées, étant, avec les endomycorhizes les plus fréquentes dans les écosystèmes terrestres et, par conséquent, d'une grande importance.
• ectendomycorhize (mycorhize ectendotrophe) : elle est un type intermédiaire entre l'endomycorhize et l'ectomycorhize. Ces associations présentent de nombreuses caractéristiques des ectomycorhizes, présentant un réseau de Hartig épais et un degré élevé de pénétration intracellulaire, en particulier dans les parties les plus anciennes de la racine. Elles interviennent principalement chez les membres de conifères tels que les pins et le champignon de la classe des Ascomycètes du genre Tricharina.

Les différentes mycorhizes :

Les différences entre les trois types mycorhiziens : ectomycorhize, endomycorhize, ectendomycorhize.

Association symbiotique

Une mycorhize est une association symbiotique particulière entre une plante supérieure et un champignon qui se trouve dans l'appareil racinaire (mycorhizome) de la plante et s'étend dans la rhizosphère et le sol environnant.

Cette symbiose, nommée "mycorhize" par Frank en 1885, est devenue un objet de recherche très intéressant pour le secteur agronomique, avec une attention particulière à ses effets positifs sur les cultures les plus importantes. En plus d'être présentes dans presque toutes les plantes en bonnes conditions végétatives, les mycorhizes représentent une forme de "fertilisation biologique", les résultats étant très efficaces pour les plantes, notamment dans des conditions abiotiques ou de stress biotique.

Mycorhize éricoïde

Une mycorhize éricoïde est une relation symbiotique entre un champignon et la racine d'une plante de l'ordre des Ericales. Les mycorhizes érythoïdes sont considérées comme essentielles au succès de la famille Ericaceae dans une grande variété d'environnements de stress du sol dans le monde.

Une mycorhize éricoïde :

Une mycorhize éricoïde avec le champignon excisé d'un spécimen de Woollsia pungens.

Les éricacées coexistent couramment avec les légumineuses et les plantes carnivores, ce qui souligne que les sols où elles apparaissent sont généralement pauvres en nutriments. Les champignons mycorhiziens érythoïdes (ou éricoïdes), qui sont principalement des ascomycètes, permettent à la plante hôte d'obtenir des nutriments dans ces sols pauvres.

Mycorhize arbusculaire

Les endomycorhizes arbusculaires sont le type le plus courant d'association mycorhizienne et ont probablement été les premières à évoluer. Les champignons de ce type de mycorhize sont membres du groupe Glomeromycota (gloméromycètes).

Les champignons endomycorhiziens arbusculaires sont des biotrophes obligatoires, et ils sont associés aux racines d'environ 80 % des espèces végétales (ce qui équivaut à environ les deux tiers de toutes les plantes terrestres, soit environ 90 % de toutes les plantes vasculaires), y compris de nombreuses plantes cultivées. L'association arbusculaire est endotrophe et a déjà été appelée mycorhize vésiculaire-arbusculaire.

Les mycorhizes arbusculaires sont utilisées dans divers domaines de recherche et dans le développement de semis dans les pépinières. Dans des recherches récentes, il a été prouvé qu'elles sont capables d'augmenter la solubilisation du phosphate minéral dans le sol, dont la correction avec ce type de nutriment est extrêmement problématique dans les sols tropicaux très altérés.

Mycorhize arbutoïde

Les mycorhizes arbutoïdes sont, comme celles des mycorhizes éricoïdes et monotropoïdes, que l'on trouve dans l'ordre des plantes Éricales. Comme les mycorhizes éricoïdes, la famille des éricacées Ericaceae est représentée, les mycorhizes arbutoïdes se formant dans les genres Arctostaphylos et Arbutus. Les associations arbutoïdes se retrouvent également dans la famille des Pyrolacées de l'ordre des Éricales.

Les champignons des mycorhizes arbutoïdes sont des basidiomycètes, souvent les mêmes espèces fongiques qui forment des associations ectomycorhiziennes. En effet, les structures de ces deux types mycorhiziens sont très similaires, et l'hypothèse est qu'elles fonctionnent également de la même manière. Dans une zone forestière donnée, c'est donc le taxon particulier de la plante qui détermine le type de mycorhize formé. Les structures racinaires des plantes des genres Arbustus et Arctostaphylos sont différenciées en racines longues et pousses, similaires à celles des arbres forestiers. Une gaine ou un manteau fongique compris entre 20 et 80 mm recouvre les racines, comme dans les ectomycorhizes. Les nutriments absorbés par le mycélium et les rhizomorphes du sol doivent passer à travers la gaine et dans les racines courtes. La gaine peut également fournir une importante réserve de nutriments, à libérer dans la plante lorsque les niveaux de nutriments sont suffisamment épuisés.

Également similaires aux ectomycorhizes, les associations arbutoïdes produisent un réseau intercellulaire de Hartig, généralement restreint à la couche externe des cellules radiculaires. Ce filet paraépidermique est également observé dans les ectomycorhizes chez la majorité des angiospermes. Un hypoderme, formé par des dépôts de subérine et de bandes caspariennes (bandes de Caspary) dans la couche externe des cellules corticales, empêche une pénétration plus profonde du réseau de Hartig.

Mycorhize monotropoïde

Jusqu'à assez récemment, l'association mycorhizienne monotropoïde formée par les plantes des Montropacées était classée comme arbutoïde. Cependant, des différences fondamentales ont été notées et ont abouti à la création d'une nouvelle catégorie de mycorhizes.

Les mycorhizes arbutoïdes typiques telles que Arbustus et Pyrola montrent une pénétration intracellulaire étendue, avec des bobines d'hyphes remplissant de grands volumes dans de nombreuses cellules. En revanche, les champignons colonisant les plantes achlorophyles de la famille des Monotropacées (mais maintenant inclus dans Ericaceae), tels que Monotropa hypopitys (en Europe) et Monotropa uniflora (Amérique du Nord), ne pénètrent jamais réellement dans les parois cellulaires des plantes. Cette caractéristique était suffisamment distincte pour justifier la création d'une nouvelle classe de mycorhizes : les mycorhizes monotropoïdes.

Les champignons impliqués dans les associations monotropoïdes appartiennent au phylum Basidiomycota. Plusieurs bolets Boletus spp. comme Boletus edulis, ont été identifiés par comparaison avec des cultures pures. Boletus spp. forment des ectomycorhizes avec un large éventail d'espèces d'arbres, ce qui peut expliquer comment Monotropa est lui-même associé à de nombreuses espèces d'arbres différentes.

Mycorhize orchidoïde (orchidées)

Toutes les orchidées dépendent de champignons mycorhiziens. Qu'elles soient avec chlorophylle ou achlorophylle à l'âge adulte, toutes les orchidées ont un stade où elles sont non photosynthétiques. Elles sont donc dépendantes de sources externes de nutriments. Dans la grande majorité des cas, c'est juste le stade semis qui est obligatoirement mycorhizien.

Les graines d'orchidées sont très petites (environ 0,3 à 14 mg par graine) et contiennent peu de réserves nutritives. Elles contiennent de petites quantités de protéines et de lipides à haute énergie, mais peu de sucre, bien que certaines espèces contiennent également de petits granules d'amidon.

Les champignons mycorhiziens peuvent fournir les nutriments, et en particulier les glucides, nécessaires à la croissance, et en fait, la plupart des graines d'orchidées ne germeront pas à moins qu'elles n'aient été infectées par un champignon approprié. Ce facteur était un problème au début du 20^ème siècle pour les horticulteurs essayant de propager des orchidées pour un marché très lucratif. On sait maintenant que de nombreuses espèces peuvent être cultivées de manière axénique (c'est-à-dire sans infection mycorhizienne) si elles sont fournies avec une source exogène de sucre.

Les champignons mycorhiziens des orchidées sont les basidiomycètes, et en particulier les espèces de Rhizoctonia auxquelles de nombreuses orchidées sont associées. Certaines espèces de Rhizoctonia sont connues pour former des associations ectomycorhiziennes, mais on ne sait toujours pas si cela est fréquent.

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