Poaceae, la familia de gramíneas, Poáceas

Descripción

Las gramíneas de la familia Poaceae son monocotiledóneas de flores grandes, también llamadas Poaceae. Las gramíneas son generalmente plantas herbáceas, formadoras de gramíneas y, a veces, raramente, leñosas.

Las Poaceae son la cuarta familia con mayor riqueza de especies que la componen después de las orquídeas y las leguminosas; pero, sin duda, esta familia es la primera en importancia económica mundial. Las poáceas se estudian en la agrostología (o graminología), una ciencia botánica específica de las gramíneas.

Las poáceas son la principal fuente de alimento del mundo. Se encuentran entre las cinco principales familias de plantas con flores en términos de número de especies, pero son claramente la familia más abundante e importante de la flora de la Tierra. Las especies crecen en todos los continentes, en hábitats desérticos, de agua dulce y marinos y en todas las altitudes excepto en las más altas. Las comunidades de plantas dominadas por hierbas representan aproximadamente el 24 % de la vegetación de la Tierra.

Hay alrededor de 10.000 especies de gramíneas, la mayoría de ellas confinadas en un solo continente. Una excepción, la especie cosmopolita Phragmites australis, la hierba gigante, tiene el rango geográfico más amplio de cualquier planta con flores. La especie notablemente versátil se extiende de norte a sur en una amplia franja alrededor de la Tierra entre las latitudes 70 °N y 40 °S y es más abundante en las regiones templadas del Viejo Mundo; Sin embargo, no es originaria del extremo sur de Sudamérica, la cuenca del Amazonas, Nueva Zelanda, Polinesia y partes de Australia.

Los seres humanos han desempeñado un papel importante en la expansión de la distribución de muchas gramíneas, incluidas malezas como Digitaria sanguinalis (pasto de cangrejo), Echinochloa crus-galli (pasto de corral) y Poa annua (pasto azul anual). El endemismo, o distribución geográfica restringida, es bastante común entre las gramíneas, especialmente en los extremos meridionales de los continentes y en las cadenas montañosas.

Los casi 800 géneros de plantas herbáceas se dividen en tres patrones de distribución. Casi tres cuartas partes están confinadas a uno de siete centros de distribución básicos : África, Australia, Eurasia al norte del Himalaya, sur y sudeste de Asia, América del Norte, América del Sur templada y América tropical. Aproximadamente una quinta parte de los géneros abarcan patrones de distribución aún más amplios en regiones templadas o tropicales del mundo. Casi una décima parte de los géneros han establecido distribuciones discontinuas en continentes adyacentes; Por ejemplo, 12 géneros tienen distribuciones tan disjuntas entre América del Norte y del Sur, 11 géneros muestran estos patrones entre América del Norte y Europa, y 7 géneros son discontinuos entre América del Norte y el norte de Asia. Brachyeletrum erectum ilustra este último patrón de distribución. Esta atractiva planta habita en regiones boscosas del este de América del Norte y el este de Asia, un patrón común a muchos grupos de plantas que puede representar los restos de una distribución aún más continua alrededor del área templada del norte.

Las gramíneas generalmente se agrupan en siete grupos principales. Estas subfamilias son más o menos distintas en características estructurales (especialmente en la anatomía de las hojas) y distribución geográfica. La subfamilia Bambusoideae se distingue de otras gramíneas por su anatomía y estructura especializada, rizomas bien desarrollados (tallos subterráneos), tallos a menudo leñosos y flores inusuales. Aunque el rango geográfico de la subfamilia se extiende entre las latitudes 48 °N y 47 °S, hasta 4.000 metros sobre el nivel del mar, incluyendo regiones con inviernos nevados, está más extendida en los bosques tropicales. El núcleo de las gramíneas de esta subfamilia comprende dos grupos principales más o menos distintos : los bambúes, o gramíneas, que son miembros del dosel de los bosques tropicales y otros tipos de vegetación, y las hierbas herbáceas de Bambusoideae, que se limitan a el sotobosque del bosque tropical. De las 1.000 especies de bambú, casi la mitad son nativas del Nuevo Mundo. Sin embargo, casi el 80 % de la diversidad total de la subfamilia herbácea Bambusoideae se encuentra en el Neotrópico. Los bosques costeros y húmedos de Bahía, un estado de Brasil, albergan la mayor diversidad de bambú y endemismo del Nuevo Mundo.

Un subgrupo periférico de Bambusoideae a veces se aísla como la subfamilia Oryzoideae debido a las espiguillas distintivas y los hábitos herbáceos acuáticos o húmedos de estas plantas tropicales y templadas cálidas. Los miembros más conocidos de este subgrupo de alrededor de 70 especies son el arroz, Oryza sativa, originario de Asia, y el arroz silvestre, Zizania aquatica, de América del Norte.

Cuatro de los cereales principales : trigo (Triticum aestivum), cebada (Hordeum vulgare), centeno (Secale cereale) y avena (Avena sativa, ver foto) y muchas gramíneas Pooideae. Esta subfamilia contiene cerca de 3.300 especies y está claramente definida por varias características, incluida la ausencia de los pelos bicelulares distintivos que se encuentran en la epidermis de las hojas en el resto de la familia. Pooideae reina en climas templados y es la única subfamilia que ha invadido seriamente regiones muy frías.

La mayoría de los miembros de las subfamilias Chloridoideae y Panicoideae toleran hábitats relativamente cálidos y secos gracias a adaptaciones especiales para la fotosíntesis. Ambas subfamilias se concentran en los trópicos y las que se extienden a latitudes más altas florecen y crecen principalmente durante la parte más cálida de la temporada de crecimiento. Las 1.300 especies de Chloridoideae comparten características inusuales en la anatomía de las hojas, y muchas especies son particularmente tolerantes a la sequía y a la alta salinidad del suelo.

Las Panicoideae comprenden casi 3.300 especies y son notablemente consistentes en la naturaleza de sus espiguillas. Este grupo de gran éxito se divide naturalmente en dos tribus : las Paniceae y las Andropogoneae. La mayor parte de la antigua tribu se especializó en sabanas de zonas tropicales y húmedas, especialmente en América del Sur, y era más abundante en regiones tropicales con precipitaciones estacionales pronunciadas, especialmente en la India y el sur de Asia. Sudeste.

Arundinoideae no está tan claramente definida como las subfamilias anteriores. Las 600 especies de este grupo heterogéneo de gramíneas primitivas crecen principalmente en los trópicos y en el hemisferio sur. Phragmites australis pertenece a esta subfamilia. Las dos últimas subfamilias son Centothecoideae (11 géneros) y Stipoideae (22 géneros).

El éxito de las plantas herbáceas resulta de su tolerancia a los herbívoros y al fuego, sus diversos medios de reproducción y su versatilidad en la fotosíntesis. En la mayoría de las plantas con flores, el nuevo crecimiento en el cuerpo de la planta aérea se produce únicamente en las puntas de los brotes. Si se quita la punta, pueden comenzar a crecer brotes en las axilas de las hojas inferiores, pero el brote inicial deja de crecer. Sin embargo, los puntos de crecimiento, o meristemos, de las gramíneas se encuentran en la base de cada tallo, entre las hojas, de modo que es posible el recrecimiento después de que la punta es eliminada por los pastores, el fuego o las cortadoras de césped. Los meristemos de la hoja de la hierba también están situados en la base y por lo tanto protegidos de la misma manera.

Las gramíneas producen semillas por polinización cruzada entre plantas (la condición reproductiva más común en las plantas) y por otros dos métodos : autofecundación y reproducción asexual. Muchas gramíneas, incluidas algunas malezas y cereales, han desarrollado la capacidad de autofertilizarse, lo que no sólo permite que una sola planta se reproduzca después de una larga dispersión, sino que también mejora las posibilidades de preservar combinaciones genéticas exitosas, o genotipos. Perturbaría. Esta fijación de genotipos exitosos beneficia a las malezas porque los genes que permiten la colonización eficiente de un sitio disponible persisten a lo largo de las generaciones.

Las gramíneas de unos 35 géneros producen semillas sin fertilización; El óvulo contiene un conjunto completo de genes y no necesita fusionarse con un espermatozoide para producir un cigoto. Este modo inusual de reproducción, llamado apomixis, conduce a la reproducción clonal, en la que todos los descendientes son genéticamente idénticos al progenitor. Especies como Poa (pasto azul) y Sorghum (sorgo) disfrutan de ventajas similares como autopolinizadores para establecerse después de una dispersión a larga distancia y perpetuar genotipos exitosos. Además, muchas apomicciones también son capaces de reproducción sexual para un modelo reproductivo flexible.

Muchas gramíneas se reproducen clonalmente a través de partes vegetativas. Los medios más comunes de propagación incluyen rizomas (tallos subterráneos horizontales que producen tallos aéreos) y estolones (tallos aéreos horizontales que pueden producir brotes verticales). La caña común Phragmites australis no sólo es una de las plantas de mayor distribución (sus frutos se transportan en contenedores con forma de paracaídas que son arrastrados por el viento), sino también una de las que tiene más éxito en dominar los hábitats adecuados. Sus rizomas infestan rápidamente suelos húmedos a saturados de pantanos, estanques, arroyos y riberas, excluyendo eventualmente a casi todas las demás plantas.

Las gramíneas exhiben una amplia variedad de adaptaciones para la dispersión y establecimiento de semillas. Las aristas (protuberancias similares a ramitas), pelos, espinas y púas de las espiguillas o partes de ellas se enganchan en el pelaje de los animales que pasan. Los miembros del género Cenchrus son comúnmente conocidos como plantas de arena, porque crecen en áreas arenosas, como playas, y sus espiguillas están cubiertas de espinas barbadas que se enganchan fácilmente en el pelaje de los animales o se adhieren dolorosamente a los pies de las personas que caminan por la arena. playa. Los pelos también pueden actuar como paracaídas, retrasando la caída de las semillas y aumentando así su dispersión. Los grandes animales de pastoreo, las aves, los pequeños mamíferos y otros animales comen pasto y dispersan las semillas que pasan por su tracto digestivo.

Los pastos dominan grandes extensiones de los continentes medios, como las praderas de América del Norte, las pampas de América del Sur, el veld africano y las estepas euroasiáticas. Ningún clima por sí solo genera pastizales; Crecen en zonas con precipitaciones generalizadas (desde semiáridas a subhúmedas) y temperatura.

Los pastizales nativos prosperan donde hay incendios y sequías frecuentes, topografía suavemente ondulada y, en algunos casos, pastoreo de animales y condiciones especiales del suelo. El fuego es omnipresente en los pastizales naturales (los primeros pobladores de las praderas de América del Norte, por ejemplo, registraron incendios anuales espectaculares) y es beneficioso porque recicla los nutrientes ligados a las plantas muertas y los devuelve al suelo para que las plantas sigan vivas. La persistencia de los pastizales depende de la exclusión de especies leñosas competidoras que podrían desplazar a los pastos. Debido a que los incendios tienden a ocurrir más fácilmente durante las estaciones secas, cuando las raíces, los rizomas y las semillas están protegidos en el suelo y los tallos leñosos están completamente expuestos, causan más daño a las plantas leñosas que a los pastos. Sin embargo, el fuego por sí solo no mantendrá los pastizales, ya que algunos árboles son tolerantes al fuego. La sequía periódica daña más los tallos expuestos de la vegetación leñosa que las partes subterráneas enterradas o las semillas de pasto. Además, la composición de los pastizales ha sido parcialmente regulada por grandes herbívoros, como el bisonte de llanura norteamericano, cuyo pastoreo suprime la invasión de plantas leñosas en los pastizales y, al igual que los incendios y la sequía, puede estimular el crecimiento de los pastos.

A menudo, un pequeño número de especies dominan una pradera. Por ejemplo, en la verdadera pradera de América del Norte, que se extiende desde el sur de Manitoba hasta Texas y forma el borde oriental de las praderas de América del Norte, Andropogon gerardi (gran pasto azul), Schizachyrium scoparium (pequeño pasto azul), Sporobolus heterolepis (pasto de pradera) y Stipa spartea (hierba puercoespín) son las gramíneas primarias. Estas especies están presentes en proporciones variables y se unen a otras gramíneas, dependiendo de factores climáticos y otros.

Las gramíneas se han adaptado a toda la gama de extremos ambientales ocupados por las plantas, desde las regiones más frías y las mayores altitudes donde crecen las plantas hasta el calor ecuatorial, y desde hábitats completamente acuáticos hasta los desiertos. Estas plantas notablemente adaptables desempeñan un papel importante, a veces dominante, en muchas comunidades vegetales, como pantanos de agua dulce y salada, tundras, pastizales y hábitats perturbados. Además, la civilización crea hábitats temporales para muchas especies de pastos, entre los que se incluyen no sólo céspedes, sino también pastizales y especies de malezas. La capacidad competitiva y la adaptabilidad que han hecho que las gramíneas dominen gran parte de la Tierra han producido algunas de las malezas más perniciosas del mundo. Las hierbas invasoras invaden y colonizan hábitats perturbados. Aunque no son un problema en los bordes de las carreteras, tierras de cultivo abandonadas, lotes baldíos y otras tierras de bajo valor, las malezas gramíneas devalúan gravemente las áreas cultivadas, como céspedes, pastizales y tierras de cultivo. Phragmites australis, por ejemplo, se propaga vigorosamente mediante rizomas, amenazando la agricultura dondequiera que haya llanuras o cuerpos de agua cerca de campos cultivables o pastizales.

Las fuerzas naturales, como las tormentas de viento o los incendios, pueden perturbar los bosques y otra vegetación no dominada por los pastos, abriendo el hábitat para las malezas. Los ancestros de las malezas modernas pueden haber evolucionado como resultado de estas perturbaciones naturales.

Con excepción de los bambúes leñosos, las gramíneas no tienen el tamaño suficiente para competir con los árboles por la luz y elevar sus flores hasta el dosel del bosque para que sean dispersadas por el viento. Todos los hábitats principales de pastos son abiertos y en gran parte sin árboles. Sin embargo, muchas hierbas crecen normalmente en el sotobosque de los bosques templados y tropicales. Las gramíneas herbáceas de la subfamilia Bambusoideae generalmente están restringidas a los bosques tropicales de tierras bajas, y algunas de ellas (por ejemplo, Pariana) han superado la relativa ausencia de corrientes de viento al adaptar adaptaciones a la polinización por insectos.

La importancia económica de las gramíneas radica en su papel como fuente importante de alimentos. Hasta el 70 por ciento de las tierras agrícolas del mundo está dedicada al cultivo de pastos, y más del 50 por ciento de las calorías del mundo provienen de pastos, especialmente cereales. La mayoría de las gramíneas producen un grano comestible, cuya mayor parte, el endospermo, proporciona una rica fuente de carbohidratos para el embrión en germinación. También llamado germen, el embrión contiene proteínas, aceite y vitaminas.

Al menos 300 especies de gramíneas se cosechan en estado silvestre como cereales, y alrededor de 35 están o han sido domesticadas. Irónicamente, la mayoría de las plantas que se cultivaban originalmente eran malas hierbas. Algunas de las características que han hecho que las malezas tengan éxito, como su capacidad de colonizar rápidamente y producir semillas abundantes, también son deseables en los cultivos. La domesticación, la propagación de individuos seleccionados, da como resultado una madurez uniforme de la población, pérdida de la dispersión natural de semillas y un mayor rendimiento de semillas cosechables. Estos cambios mejoran la calidad de los cultivos de cereales. Sin embargo, las gramíneas que producen granos deseables pero no se adaptan a los hábitats agrícolas no han sido domesticadas. Zizania aquatica (ver fotografía), el arroz silvestre norteamericano, se ha cosechado ampliamente en áreas silvestres, pero su necesidad de hábitats en aguas profundas ha impedido su domesticación hasta hace poco.

El cultivo de cereales comenzó hace unos 10.000 años como un elemento importante del cambio de la caza y la recolección al pastoreo de plantas y animales, una transición que estimuló una rápida evolución social y cultural. Desde el comienzo de su domesticación, el trigo común (Triticum aestivum), la cebada (Hordeum vulgare), la avena (Avena sativa) y el centeno (Secale cereale) en Oriente Medio; sorgo (Sorghum bicolor) en África; arroz (Oryza sativa) en el sudeste asiático; y el maíz (Zea mays) en América Central apoyó el surgimiento de muchas civilizaciones.

Los primeros signos de domesticación de cereales aparecen en el suroeste de Asia alrededor del año 7000 a. C., cuando la cebada domesticada, totalmente dependiente de los humanos para la dispersión de semillas, apareció por primera vez en varios sitios del Medio Oriente. (Algunos investigadores creen que la domesticación de la cebada puede haberse originado en Etiopía.) Durante los siguientes 4.000 años, el cultivo de trigo y cebada se extendió al norte y oeste de Europa y alcanzó los 3 billones de dólares. Trigo panificable, ampliamente utilizado en Oriente Medio alrededor del año 6000 a. C. BC, es una especie estrictamente domesticada; Surgió por casualidad cuando se cultivaron juntas diferentes especies de trigo.

Los procesos de hibridación y poliploidización han producido muchos cultivos valiosos. Normalmente, durante la reproducción sexual, dos gametos haploides (n) se fusionan para formar un cigoto diploide (2n). En la poliploidía, uno o ambos gametos permanecen diploides porque los cromosomas no se separan al comienzo de la meiosis. Por lo tanto, la fusión de tres o más conjuntos completos de cromosomas produce descendencia que puede ser incapaz de reproducirse con la cepa parental y, por lo tanto, constituir una nueva especie. La importancia de esta condición radica en el mayor acervo genético, lo que otorga mayor potencial evolutivo al híbrido. La hibridación es importante porque al cruzar razas, un producto más uniforme reemplaza generaciones de padres a menudo heterogéneos.

Un ejemplo de la mejora que resulta de estos dos procesos evolutivos lo encontramos en la domesticación gradual del trigo. Entre los trigos, hay tres niveles de ploidía, o conjuntos de complementos cromosómicos : diploide (2n), la condición normal; tetraploide (2n = 14, resultante de la fusión de gametos diploides); y hexaploide (2 n = 21). Un ejemplo de trigo diploide domesticado es el trigo einkorn (Triticum monococcum), una de las primeras especies de trigo domesticadas. La hibridación de un trigo diploide con Aegilops speltoides (una especie de gramínea estrechamente relacionada), seguida de la duplicación del complemento cromosómico, produce trigos tetraploides. En uno de ellos, el trigo Emmer (T. dicoccon), el grano está firmemente abrazado por la cáscara (lema y pálea), una característica de las especies silvestres que dependen de la cáscara para dispersarse. La trilla y el aventado (la separación de la paja del grano) es mucho más fácil cuando la cáscara se separa libremente del grano, como en el trigo macarrón cultivado tetraploide (T. durum), una de las principales especies de trigo comerciales. El desarrollo del trigo común (T. aestivum), un trigo hexaploide, implicó la hibridación con un trigo tetraploide, A. tauschii, una especie de gramínea diploide estrechamente relacionada, seguida de una duplicación del cromosoma a 42.

Los fitomejoradores han desarrollado muchas variedades de trigo estrechamente adaptadas a diferentes condiciones de crecimiento; Sólo en América del Norte se cultivan más de 200 cultivares. Muchos otros fueron pilares de la Revolución Verde de finales de los años 1960 y principios de los años 1970, que produjo trigo y otros cultivos especialmente adaptados a las condiciones ecológicas de las regiones agrícolas menos desarrolladas del mundo. Lo que hace que el trigo blando sea el cultivo más cultivado en el mundo hoy en día es su adaptabilidad a una amplia gama de condiciones de crecimiento, su facilidad de cosecha y manipulación y su alto valor nutricional. El gluten, su proteína de semilla, forma la matriz elástica del pan leudado.

La domesticación del arroz se remonta a alrededor del año 4000 a. C. en el sudeste asiático continental (Tailandia, Myanmar [Birmania] y el sur de China). El cultivo de esta especie suele implicar condiciones de inundación en los arrozales, aunque también se cultiva en condiciones de secano. Casi la mitad del cultivo de arroz del mundo se realiza en China e India y menos del 1 % en Estados Unidos. El producto inmediato de la cosecha, el arroz integral, se puede convertir en arroz blanco para obtener un grano visualmente atractivo pero nutricionalmente inferior, con menos proteínas y vitaminas B. Los miles de cultivares de arroz proporcionan el alimento básico para más de la mitad de los habitantes del mundo. mundo.

El maíz se cultivó por primera vez en las tierras altas del centro-oeste de México entre 6000 y 5000 a. C. (El término "maíz" es confuso fuera de los Estados Unidos, donde se refiere a los granos de cereales en general). El maíz se diferencia notablemente de los granos de cereales de Medio Oriente en que es mucho más grande y, como miembro de Panicoideae, es adecuado para Estaciones cálidas. Sus flores son unisexuales : las flores estaminadas (masculinas) se agrupan en una borla y las flores pistiladas (femeninas) se encuentran en una espiga. Existe una considerable controversia en torno al origen de esta mazorca de maíz tan singular. Una hipótesis principal deriva la mazorca de la borla de un teosinte (Zea maya subespecie parviglumis), un pariente silvestre del maíz. Su grano grande está desnudo (no envuelto en una cáscara) y permanece adherido al eje o a la espiga en la madurez.

Con su alto valor nutricional y adaptabilidad, el maíz se convirtió en el cultivo básico de todos los pueblos agrícolas del hemisferio occidental en el siglo I a. C. Uno de los primeros usos de los granos de maíz fue para hacer palomitas de maíz. El maíz se puede moler para hacer tortillas, un "pan" sin levadura, secarlo o prepararlo con cenizas de madera o cáscaras para hacer maíz molido. El uso de cal procedente de cenizas de madera u otras fuentes juega un papel importante en la dieta de las personas que dependen del maíz como alimento básico porque sin el tratamiento con cal hay una falta de suficiente vitamina niacina. Los productores de maíz han explotado el vigor inherente de las líneas híbridas para generar enormes rendimientos de grano.

El cultivo del sorgo se remonta a unos 3.000 años antes de Cristo en el norte y este de África. Ya es la cuarta cosecha de cereales. Sus ancestros salvajes incluyen varias subespecies que persisten en estado salvaje en las sabanas africanas. Los granos de sorgo son una fuente rica de proteínas (alrededor del 15 % de su peso) y su savia está concentrada en melaza. El sorgo es una variedad de sorgo que se cultiva por sus tallos, que se utilizan para hacer escobas.

Los centros de domesticación temprana de los principales cereales también fueron sitios de cultivo de otras gramíneas, siendo las más notables los mijos : el mijo común (Panicum miliaceum) y el mijo cola de zorra (Setaria italica) en Asia; mijo perla (Pennisetum americanum) y mijo perla (Eleusine coracana) en África y la India; y las lágrimas de Job (Coix lacryma-jobi) en Asia. Al igual que el sorgo, todos estos cereales llamados menores pertenecen a las Chloridoideae o Panicoideae. En cada uno de estos centros agrícolas, los miembros de la familia de las legumbres o frijoles (Fabaceae, también llamadas Leguminosae), como las lentejas, la soja, los garbanzos, los guisantes y varios frijoles, eran casi tan importantes como los cereales.

En términos de producción mundial, cuatro de los cultivos más conocidos son miembros de la familia de las gramíneas : la caña de azúcar (Saccharum officinarum), el trigo, el arroz y el maíz. La cebada y el sorgo se encuentran entre los 20 principales cereales en términos de producción. Se cree que la domesticación de la caña de azúcar ocurrió en el sudeste asiático después de que se descubrió que el tallo era una rica fuente de azúcar. Este cultivo produce más calorías por acre que cualquier otro cultivo, calorías que se utilizan en forma de azúcar de mesa, para producir alcohol para alimentar automóviles y para elaborar ron. Las bebidas alcohólicas se destilan de otras plantas : la cebada proporciona malta para cerveza, el arroz se utiliza para la producción de sake y el maíz para el bourbon. El trigo, el centeno, el maíz y la cebada se utilizan en la producción de whisky y vodka.

Si bien los cereales y la caña de azúcar son una fuente primaria de alimentos, el bambú proporciona una notable variedad de productos útiles. Se ha sugerido que las gramíneas (o bambúes) proporcionan usos mayores y más variados que cualquier otra planta de la Tierra. Los brotes tiernos de varias especies de Bambusa, Dendrocalamus y Phyllostachys son verduras importantes en la dieta diaria de los habitantes de China, Japón y Taiwán y un producto gourmet en otras partes del mundo. En China, el Sudeste Asiático y Brasil, los bambúes se han utilizado en la fabricación de papel y, en la India, la mayor parte de la pulpa de papel proviene de bambúes, especialmente bambúes. Dendrocalamus estricto. La extraordinaria resistencia y ligereza de los tallos de bambú los convierten en un excelente material de construcción en la construcción de casas y templos, esteras tejidas, cuencos, bandejas y otros recipientes.

Los pastos también se utilizan para la alimentación del ganado, el control de la erosión y como césped.

Aunque las gramíneas se parecen superficialmente a otras plantas, en particular a los juncos (familia Juncaceae) y a las ciperáceas (familia Cyperaceae), estas diferencias se compensan en gran medida con las numerosas diferencias en la estructura y disposición de las partes reproductivas, el desarrollo y la estructura del polen, la estructura de los cromosomas. y embriología.

Las gramíneas son perennes o anuales y generalmente terrestres y autosuficientes; Rara vez se trata de vides o plantas acuáticas. El sistema radicular no está formado por una raíz pivotante, como en muchas dicotiledóneas, sino por raíces finas y fibrosas. A veces se encuentran presentes puntas y bulbos y pueden desarrollarse raíces de soporte a partir de nudos inferiores o articulaciones del tallo, como en el maíz. Los tallos de las gramíneas, a veces llamados culmos, son herbáceos o leñosos y varían desde aproximadamente 2 centímetros (0,79 pulgadas) en algunas gramíneas de climas severos (Aciachne pulvinata) hasta 40 metros (131 pies) de alto y 30 centímetros (12 pulgadas) de diámetro en bambúes (especies Dendrocalamus).

Al igual que ocurre con otras monocotiledóneas, la lignificación o leñosidad no se desarrolla a partir de la producción anual de capas leñosas como en las maderas duras dicotiledóneas, como los robles y los arces. En cambio, los bloques de células fibrosas asociados al xilema (tejido conductor de agua), la lignificación del tipo de célula más común (parénquima) y la silicificación de la epidermis (capa externa de células) proporcionan rigidez estructural a los tallos de bambú.

Los tallos de la hierba varían de erectos a postrados. Están solitarias o en grupos densos, como las hierbas herbáceas. Muchas gramíneas producen tallos horizontales, ya sea bajo tierra (rizomas) o sobre el suelo (estolones).

Los entrenudos, o regiones del tallo entre los nudos, suelen ser redondos en sección transversal y huecos o estar llenos de una médula esponjosa. Sin embargo, lo que hace que las gramíneas sean inusuales es su método de crecimiento : se alargan mediante división celular y agrandamiento en el punto de crecimiento basal.

Parte de la resistencia estructural necesaria para que las plantas herbáceas se mantengan erguidas proviene de las hojas, en las vainas foliares. Las vainas, que se encuentran en los nudos y rodean el entrenudo por encima, contrarrestan la tendencia del entrenudo a doblarse en el punto de crecimiento basal, donde es más débil.

La otra parte importante de la hoja de hierba es la lámina. Las hojas de la hierba nacen individualmente en los nudos y, con algunas excepciones, están dispuestas en dos filas verticales. De esta manera, una hoja, y especialmente su limbo, se sitúa directamente debajo del limbo situado dos nodos por encima. Estructuralmente, esto significa que el punto de iniciación de la hoja se alterna con cada nodo; La vaina de la hoja crece hasta rodear el tallo y superponerse donde se unen los dos puntos. Las hojas de la hierba suelen ser largas y estrechas, con bordes paralelos, pero a veces tienen forma de lanza, huevo, flecha o corazón. Las hojas pueden ser más cortas que un centímetro o menos de cinco metros en los bambúes más grandes. En los pastos de regiones áridas como los desiertos, las hojas pueden enrollarse para formar tubos largos y delgados, reduciendo la superficie y la pérdida de agua.

Las venas de las hojas (haces vasculares que transportan agua y nutrientes) corren paralelas entre sí. Las células especiales en la capa celular externa de las hojas de la hierba contienen cuerpos de sílice, cuya forma varía desde la de silla de montar hasta la de medialuna o mancuerna. Estas formas se utilizan a menudo para distinguir grandes grupos de hierbas entre sí. Si bien se encuentran cuerpos de sílice en la epidermis de otras monocotiledóneas, como las juncias, no muestran la gran variabilidad de forma que se encuentra entre las gramíneas.

En la unión de la vaina de la hoja y la lámina, denominada collar de la hoja, y en el lado del tallo, las hojas de las gramíneas presentan una lígula, un pequeño collar o anillo de pelos, según la especie, que podría haber desarrollado la entrada de agua en la vaina de la hoja. En la base de la lámina, en algunas gramíneas, particularmente en los miembros de la subfamilia Bambusoideae, la hoja está constreñida y se asemeja a un tallo o pecíolo. Este pseudopecíolo mueve la hoja hacia abajo o hacia arriba durante la noche, dependiendo de la especie.

La variación más significativa en la estructura interna de las hojas de las hierbas implica diferencias anatómicas asociadas con dos vías fotosintéticas : la vía que sintetiza un carbono de cuatro (C-4) y la que sintetiza un carbono único (C-3). La principal distinción entre estas dos vías es la presencia de células fotosintéticas especializadas de paredes gruesas ubicadas en las vainas que rodean los haces vasculares de las plantas C-4. Estas células participan en el mecanismo de asimilación del dióxido de carbono de la atmósfera en un compuesto de cuatro carbonos. Por lo tanto, las plantas con estas características se denominan plantas C-4, a diferencia de las plantas C-3, que absorben dióxido de carbono en un compuesto de tres carbonos.

Es importante entender que tanto las plantas C-3 como las C-4 utilizan la vía C-3 de fijación de CO2, cuyo objetivo final es la síntesis de azúcares. Sin embargo, en el ciclo C-4 hay pasos adicionales antes de que el CO2 se fije en un compuesto de tres carbonos. En las plantas C-4, el dióxido de carbono se fija en un compuesto de cuatro carbonos (oxaloacetato) en el mesófilo y se reduce a malato o aspartato, que luego se transfiere a las vainas que rodean el haz vascular. Aquí, el CO2 se elimina del malato o aspartato (descarboxilación) y se vuelve a unir al anillo C-3, lo que produce 3-fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos.

Aunque el ciclo C-4 utiliza más energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP), es ventajoso en condiciones tropicales cálidas. En tales condiciones, las plantas tienden a cerrar sus estomas cuando hace calor o está seco, lo que disminuye el flujo de dióxido de carbono hacia las vainas del haz. El mesófilo fija fácilmente el dióxido de carbono, que se concentra como malato o aspartato en el mesófilo y se elimina hacia las vainas del haz, donde tiene lugar el ciclo C-3. La mayor concentración de dióxido de carbono en las vainas de los haces facilita el ciclo C-3, permitiendo que las plantas tropicales crezcan más rápido que sus contrapartes C-3.

Las plantas C-4 son más eficientes en la absorción de dióxido de carbono que las plantas C-3 y tienden a desarrollarse mejor en climas cálidos o secos. Esta asociación climática del síndrome C-4 es consistente con el hecho de que todos los miembros de la subfamilia Chloridoideae y la mayoría de las Panicoideae, las dos principales subfamilias tropicales, son plantas C-4. Un número muy pequeño de Arundinoideae son plantas C-4, mientras que todas las Bambusoideae y Pooideae son plantas C-3. La vía C-4 representa una especialización evolutiva que ha evolucionado en aproximadamente 10 familias de plantas con flores y es particularmente común en las gramíneas.

La inflorescencia primaria de las gramíneas es la espiguilla, una pequeña estructura que consta de un eje corto, la raquilla, al que se unen dos hileras de escamas superpuestas y compactas. Hay tres tipos de escalas. Las más bajas, llamadas glumas, son generalmente dos y encierran algunas o todas las otras escamas. Las otras escamas, la lema y la pálea, se presentan en pares. Generalmente la lema es más grande que la pálea, que está oculta entre la lema y el eje de la espiguilla. La lema y la pálea rodean y protegen la flor, y estas tres estructuras forman la flor. Las espiguillas de las hierbas constan entonces simplemente de 2 glumas y de 1 a 50 flósculos, dependiendo de la especie.

La estructura de la espiguilla es muy útil para identificar especies y géneros de gramíneas y define algunos grupos principales de gramíneas. El arroz y sus parientes, por ejemplo, producen espiguillas sin glumas. Las espiguillas de Panicoideae contienen dos flósculos, un flósculo estéril o de polen, debajo de un flósculo productor de fruto y, a veces, también un flósculo productor de polen. La espiguilla entera se separa de la planta como unidad de dispersión del fruto. Por el contrario, las Pooideae a menudo tienen más de dos flósculos por espiguilla (los flósculos que no producen fruto se ubican en la parte superior en lugar de en la parte inferior de la espiguilla) y los flósculos individuales se separan entre sí para dispersarse. Muchos bambúes desarrollan pseudoespiguillas añadiendo estructuras escalares a la base de la espiguilla. Estas se asemejan a las glumas en que no cubren una flor y se consideran hojas reducidas a vainas muy pequeñas. Por encima de estas escamas adicionales se encuentran las partes de una espiguilla normal.

Las estructuras especiales de las espiguillas ayudan en la dispersión y el establecimiento de las semillas de césped. Los dorsos o puntas de las glumas y lemas pueden desarrollar una o más púas, estructuras similares a agujas que pueden adherirse al pelaje de los animales. La base de la espiguilla puede endurecerse formando un callo puntiagudo y peludo. El callo generalmente se desarrolla mejor en espiguillas con una arista que se retuerce cuando cambia la humedad atmosférica. A medida que se retuerce, la espiguilla se hunde en el suelo. Cuando la humedad del aire cambia de nuevo y la espiga se relaja, la espiguilla queda sostenida en el suelo por los pelos callosos. Esta auto-siembra se puede repetir con cada cambio de humedad.

Las espiguillas son las unidades secundarias de la inflorescencia de la hierba. En las gramíneas se encuentran todos los tipos principales de inflorescencias, y un determinado tipo o variante de este tipo suele ser característico de una especie o grupo de especies. En el trigo, por ejemplo, las espiguillas están unidas a un eje central sin pedúnculo ni pedicelo. Este tipo de inflorescencia también caracteriza a los parientes del trigo, como la cebada y el centeno. Por el contrario, las hierbas del género Poa tienen una inflorescencia en panícula, con espiguillas sostenidas sobre pedicelos distintos.

Las flores de la hierba son pequeñas y muy simplificadas en comparación con las flores de la mayoría de las otras plantas. Ocultas en la lema y la pálea, sólo son evidentes por la breve aparición de algunas de sus partes durante la floración. En lugar de pétalos hay estructuras translúcidas llamadas lodículas. Hay dos o tres (raramente ninguno o hasta seis) y son demasiado pequeños para ser vistos bien sin aumento. Varían en forma, pero todas funcionan de la misma manera, ya que se hinchan rápidamente cuando la flor está madura y fuerzan a la lema y a la pálea a separarse. La apertura de la flor permite la expresión de las anteras (sacos polínicos) sobre sus filamentos y de los estigmas (superficie receptora del polen) para el intercambio de polen entre individuos (polinización cruzada).

Las flores de la hierba están adaptadas a la polinización por el viento. No hay partes de colores brillantes ni de olor fuerte para atraer a los animales polinizadores, ni tampoco hay néctar para recompensar a los animales que transportan polen entre las flores. En cambio, hay una abundancia de polen contenido generalmente en 3, con menos frecuencia en tan solo 1 o 6, y excepcionalmente hasta 120 (en Ochlandra) anteras. El polen suave y ligero viaja bien en las corrientes de aire, y dos (más raramente tres) estigmas plumosos atrapan el polen transportado por el aire. Los estigmas del maíz, llamados colectivamente seda, son inusuales en dos aspectos : solo hay un estigma por flor y son muy largos. Los tubos polínicos deben crecer hasta 25 centímetros para llegar al ovario. Después de la excreción y recepción del polen, las lodículas se retraen y la flor se cierra para proteger el fruto en desarrollo.

En más de 300 especies de gramíneas, algunas flores no se abren para florecer porque están confinadas (cleistógamas). La mayoría de las veces, la retención de espiguillas en las vainas de las hojas impide su apertura y mejora la autopolinización, pero en unas pocas especies, como Amphicarpum purshii de la llanura costera atlántica de América del Norte, algunas de las espiguillas se producen en tallos que crecen en el suelo. El nombre común de esta planta, hierba de maní, refleja su hábito de enterrar sus propias semillas, pero, a diferencia del maní en sí, el enterramiento de la hierba de maní comienza antes de la floración.

Uno de los fenómenos de floración más inusuales ocurre en muchos bambúes. Todas las plantas de una especie florecen aproximadamente al mismo tiempo y a intervalos largos, y luego mueren. Se conocen ciclos de unos 30 y 60 años, y el ciclo más largo es de 120 años en el Phyllostachys bambusoides asiático. Los tallos aéreos individuales pueden vivir mucho menos que el ciclo de su especie y solo florecerán al final del ciclo cuando una señal innata inicie la formación de la inflorescencia. Esta floración gregaria puede saturar el suministro de alimentos de los frugívoros (animales que comen frutas) y garantizar la reproducción del bambú. Este fenómeno, sin embargo, afecta gravemente el equilibrio normal de la naturaleza. Los animales que dependen del crecimiento vegetativo del bambú, como el panda, pueden perder una fuente de alimento preferida después de un evento de floración. Una sobreabundancia de frutos de bambú puede provocar una explosión en las poblaciones de roedores que comen la fruta. Por ejemplo, la floración del bambú muli o terai (Melocanna bambusoides) en su hábitat natural alrededor de la Bahía de Bengala en ciclos de generalmente 30 a 35 años conduce al desastre. Con la muerte del bambú se pierde un importante material de construcción y la acumulación de frutos del tamaño del aguacate promueve un rápido aumento de las poblaciones de roedores. La superpoblación de roedores también provoca una disminución del suministro de alimentos para los humanos y brotes de enfermedades transmitidas por roedores.

Las flores herbáceas pueden ser bisexuales (con polen y óvulos) o unisexuales. Las flores del trigo, la cebada, la avena y el centeno son bisexuales; Las flores del maíz son unisexuales, aunque las inflorescencias para el polen (la borla) y las otras para el fruto (la mazorca) están en la misma planta. La producción de gametos masculinos o femeninos en individuos separados es rara en las plantas. El pasto búfalo común (Buchloe dactyloides) de las Grandes Llanuras americanas es uno de los 18 géneros de gramíneas con esta separación completa de polen y fruto.

Los frutos herbáceos, también llamados granos o cariópsides, son inusuales entre las plantas porque la pared del fruto se adhiere completamente a la única semilla. Los cariotas suelen estar secos. En algunas gramíneas el fruto no se fusiona con la cubierta de la semilla y en algunos bambúes el fruto es una baya porque la pared del fruto se vuelve jugosa.

La semilla en sí consta de dos partes principales : endospermo y embrión. El endospermo es un tejido de almacenamiento rico en almidón (las palomitas de maíz son endospermo reventado). El embrión se encuentra entre el endospermo y la pared del fruto, con el escutelo grande orientado hacia el endospermo. Se cree que el escutelo es un cotiledón modificado o una hoja de semilla. En las gramíneas, esta hoja de semilla nunca se desarrolla en una estructura verde, sino que sólo sirve para digerir el endospermo y transferir nutrientes al resto del embrión. El resto del embrión es un eje con sistemas primordiales de brotes y raíces. el sistema de brotes que consiste en el ápice del brote y sus hojas embrionarias, que están cubiertas por el coleoptilo. El mesocótilo conecta el sistema de brotes al punto de unión del escutelo. La raíz primaria, que es reemplazada por raíces fibrosas secundarias después de la germinación, está cubierta por la coleorriza (vaina de la raíz).
Evolución

No existe evidencia clara de la ubicación geográfica del origen de las gramíneas. Algunas autoridades han sugerido que los pastos evolucionaron dentro o en los márgenes de los bosques tropicales. Dado que las Bambusoideae suelen crecer en los bosques y conservan características primitivas en sus flores, probablemente fueron las primeras gramíneas. Sin embargo, aunque pueden ser las gramíneas más primitivas que existen, muchas especializaciones revelan un avance evolutivo considerable. De estos habitantes del bosque, una rama temprana, tal vez similar a la de las modernas Arundinoideae, se extendió a las sabanas y dio origen a las Chloridoideae y Panicoideae en los trópicos y a los pooideos en latitudes más altas y fue parcialmente suplantada por Chloridoideae y Panicoideae. Alternativamente, es posible que las gramíneas poideas hayan llegado primero, evolucionando en las montañas tropicales y extendiéndose a las tierras bajas y las regiones templadas.

Los escasos restos fósiles de gramíneas ayudan poco a resolver las cuestiones sobre el origen de la familia, su edad geológica, sus relaciones con otras monocotiledóneas y su evolución dentro de la familia. La evidencia más antigua de polen de gramíneas se remonta a unos 60 millones de años, a mediados del Paleoceno, pero no se volvió abundante hasta hace 30 millones de años, cerca del comienzo del Oligoceno tardío. El aparente resurgimiento de los pastos probablemente fue resultado de su coevolución con grupos de animales de pastoreo recientemente desarrollados y de la aridificación de la superficie de la Tierra debido a la sombra de lluvia creada por nuevas montañas y capas de hielo polares en crecimiento.

Durante mucho tiempo se asumió que las gramíneas estaban estrechamente relacionadas con las juncias (familia Cyperaceae) porque ambas son principalmente herbáceas, con hojas largas y estrechas y flores pequeñas polinizadas por el viento en espiguillas. Sin embargo, las similitudes entre estas dos grandes familias probablemente evolucionaron como respuestas independientes a las mismas condiciones ambientales. Los parientes más cercanos de las gramíneas probablemente pertenecen a un grupo de pequeñas familias centradas alrededor del Océano Pacífico Sur. Una familia en particular, las Joinvilleaceae, se asemeja a las gramíneas en ciertas características anatómicas de las hojas y los embriones. Sin embargo, sus flores tienen un perianto bien desarrollado y carecen de otras características distintivas y fácilmente reconocibles que caracterizan a las hierbas.

La distribución geográfica actual de las subfamilias, tribus (grupos de géneros dentro de subfamilias) e incluso géneros modernos en la mayoría de los continentes sugiere que estos grupos evolucionaron mucho antes del período Paleógeno, entre el 65,5 y el 1000 a. C. (23 millones de años). separados para evitar la dispersión entre ellos.

Hay varias razones por las que hoy en día existen tantos géneros y especies de gramíneas. Además de las adaptaciones que hacen que las gramíneas sean ecológicamente exitosas, la espiguilla de la gramínea aparentemente sirvió como un medio competente para proteger la flor, desarrollar el fruto y dispersar la semilla. Ha evolucionado en una miríada de formas a través de la adición, pérdida y modificación de partes. Sin duda, la hibridación y la poliploidía han dado origen a muchas especies de gramíneas, como el trigo. La poliploidía y la hibridación suelen estar vinculadas porque los híbridos interespecíficos suelen ser estériles y la fertilidad puede restaurarse mediante la duplicación de cromosomas. Una estimación de la incidencia de poliploidía en la familia, que es de alrededor del 80 por ciento, indica con qué frecuencia se ha producido la hibridación en las gramíneas.

El género tipo es _Poa_.

En la guía, la familia ofrece 3 especies.

Lista de géneros

Los géneros descritos para la familia Poaceae son :

• Cenchrus
• Glyceria
• Phragmites

Taxonomía familia Poaceae

Sugerencias de especies

Phragmites australis

Glyceria fluitans

Cenchrus alopecuroides

Eleocharis parvula

Cyperus alternifolius

Eleocharis acicularis