La coévolution comme moteur de la biodiversité

Les processus de coévolution, qui ont régi les interactions entre les organismes tout au long de l'histoire de la vie, servent également de moteur de services écosystémiques pour les humains. L'escalade des courses aux armements entre plantes et herbivores, fleurs et pollinisateurs, a généré une corne d'abondance d'aliments, de matières premières, de parfums, d'épices, de plantes ornementales, de plantes médicinales et de médicaments. L'histoire humaine regorge d'inspirations tant esthétiques qu'économiques tirées de ces plantes. Notre avenir peut dépendre d'une inspiration similaire, alors que nous affrontons de nouveaux défis sanitaires, agricoles et environnementaux face au changement mondial.

Schéma des liens entre coévolution, adaptation écologique et botanique économique. L'échafaudage phylogénétique des angiospermes montre les relations distantes entre trois ordres focaux (en caractères plus grands). Des photos de plantes/produits végétaux illustrent différentes catégories d'innovations coévolutionnaires (a → c), d'adaptations écologiques non coévolutionnaires (d ‐> g) et de valeur économique (h ‐> j). Les images végétales ont des cadres de couleur coordonnée représentant les catégories a → j; des cadres intérieurs sont ajoutés pour désigner des catégories supplémentaires le cas échéant.

La coévolution a été inventée pour conceptualiser l'escalade des courses aux armements entre plantes et herbivores au cours de l'évolution, souvent médiée par des produits naturels. Notre point de vue actuel embrasse des relations coévolutionnaires plus larges entre les mutualistes obligés, les symbiotes, les parasites et les ennemis, qui augmentent fréquemment les taux de diversification dans les lignées coévolutionnaires. Parce que les humains bénéficient des aliments, des matériaux et des médicaments produits par les plantes en réponse à des pressions sélectives réciproques, la diversification coévolutionnaire "échapper et rayonner" peut amplifier les services écosystémiques ainsi que la richesse des espèces, avec les humains comme bénéficiaires.

Par exemple, l'escalade coévolutionnaire des défenses entre les Burseraceae (avec l'arbre à myrrhe) et leurs herbivores a abouti à des centaines d'espèces d'arbres résineux, ancrant le commerce du copal, de l'encens et de la myrrhe dans le monde antique. L'examen de trois ordres variés d'Angiospermes (Asparagales, Malpighiales et Gentianales) révèle des services écosystémiques sous forme d'alcaloïdes et d'hallucinogènes, de parfums, d'épices, de café et de caoutchouc. La sélection médiée par les pollinisateurs par les mites des éperviers et les chauves-souris a donné naissance à des "fleurs de lune" (gardénias et jasmin) très parfumées avec un attrait esthétique pour les humains, et à d'immenses expositions de floraison par des plantes d'agave, cooptées par les humains comme source de tequila et de mescal. Même lorsque la diversification médiée par les pollinisateurs ne se produit pas par coévolution, la richesse biotique qui en résulte fournit des informations évolutives ainsi que des services écosystémiques. L'évolution convergente des fleurs "kettle-trap" dans les lignées végétales riches en espèces (Aristolochia et Ceropegia) révèle la valeur surprenante des petites mouches en tant que pollinisateurs et l'opportunité de développer un contrôle biologique qui exploite des caractéristiques florales attrayantes pour les ravageurs agricoles et les vecteurs de maladies. Cet article met en évidence la coévolution en tant que source de services écosystémiques et de solutions potentielles aux défis émergents du changement mondial.

Introduction

La coévolution - le processus par lequel les organismes en interaction étroite répondent à des pressions sélectives réciproques - est un principe fondamental dans les sciences de la vie, avec des implications conceptuelles et pratiques pour l'étude de l'écologie, de l'évolution, de la conservation, de l'agriculture, de la santé publique et de la médecine vétérinaire. Darwin (1862) a envisagé une explication coévolutionnaire des relations plantes-pollinisateurs hautement spécialisées, formalisée plus tard par Ehrlich et Raven (1964) pour expliquer les liens évolutifs à médiation chimique entre les lignées de papillons et leurs plantes hôtes larvaires. Au cours du demi-siècle qui a suivi, le concept de coévolution a été élargi pour inclure les relations hôte-parasite en tant que courses aux armements en escalade (l'hypothèse de la "reine rouge"), pressions sélectives de la communauté en interaction membres (coévolution diffuse) et l'impact de la variation géographique au niveau de la population sur l'ampleur et la direction de la sélection (théorie de la mosaïque géographique de la coévolution).

Une manifestation importante du processus coévolutionnaire est le modèle de diversification "évasion et rayonnement". L'évasion se produit lorsqu'une course aux armements croissante entre un herbivore et sa plante hôte entraîne une nouvelle adaptation (par exemple, une toxine) ou une contre-adaptation (par exemple, une enzyme de désintoxication) qui neutralise tous les ennemis sauf les plus spécialisés. Le rayonnement peut suivre si l'évasion adaptative accélère la spéciation dans cette lignée à mesure que de nouvelles niches deviennent disponibles, comme le déclenchent des innovations clés telles que les yeux, les ailes ou les éperons de nectar. On pense que ce processus génère des lignées riches en espèces d'organismes en interaction, tels que les plantes à passiflore (Passifloraceae, genre Passiflora : 550 spp.) Et les papillons à longues ailes (Nymphalidae, tribu Heliconiini : environ 100 spp.) Dont les larves se nourrissent de leurs feuilles. L'évolution des défenses des composés cyanogéniques par les fleurs de la passion et l'évolution correspondante de la détoxification des cyanogènes (et de la synthèse de leurs propres cyanogènes) par les papillons à longues ailes ont permis à chaque lignée d'échapper à la prédation par des organismes non spécialisés, tout en poursuivant la course aux armements les uns avec les autres. Le rayonnement ultérieur des papillons à longues ailes comprend la diversification des traits du cycle biologique qui sont inhabituels pour les papillons adultes, comme le pollen, la longévité, les accouplements multiples, la mémoire spatiale améliorée et le perchoir communautaire.

Le potentiel de diversification "d'évasion et de rayonnement" est moins fréquemment reconnu pour amplifier les "services écosystémiques" que les plantes fournissent via des produits naturels ayant une valeur médicinale, nutritionnelle, commerciale et récréative pour les humains. Par exemple, les plantes ont développé à plusieurs reprises des gommes, des résines et du latex comme défenses physiques / chimiques mobiles contre les insectes herbivores. Farrell, Dussourd et Mitter (1991) ont montré que les lignées végétales productrices de résine ou de latex sont beaucoup plus riches en espèces que leurs lignées soeurs les plus proches dans 13 des 16 réplicats phylogénétiques, ce qui suggère que les défenses résineuses sont des innovations clés qui augmentent la diversification. Cependant, les courses à l'armement provoquées par la résine ou le latex entre les plantes et leurs herbivores profitent indirectement aux sociétés humaines en fournissant des huiles terpénoïdes éthérées - solvants et encens de "térébenthine" - qui sont utilisées par les humains à des fins médicinales et spirituelles depuis des millénaires. Les Burseraceae, famille pantropicale d'arbres résineux, illustrent le lien entre les processus coévolutionnaires et la valeur économique / culturelle humaine. La co-adaptation séquentielle est bien documentée entre les plantes résineuses Bursera (100 spp.) Et les Coléoptères Blepharida (45 spp.) En tant qu'herbivores spécialisés au Mexique tropical et en Amérique centrale. Les sociétés humaines précolombiennes ont collecté des résines d'arbres Bursera et Protium (150 spp.) Pour les utiliser comme copal, une source d'encens cérémonial. Fait remarquable, la diversification des arbres de Burseraceae producteurs de résine s'est produite en parallèle dans les genres de l'Ancien Monde de Boswellia (30 spp.) Et Commiphora (190 spp.), Les sources biologiques de l'encens et de la myrrhe, respectivement. Ces substances sacrées ancraient les anciennes économies et routes commerciales qui établissaient des contacts entre les civilisations, à la fois en Méso-Amérique et au Moyen-Orient, incarnées par les dons précieux des mages, célébrés lors de la fête chrétienne de l'Épiphanie.

La coévolution comme source de biodiversité à valeur ajoutée

Un défi central dans la communication de la valeur de la biodiversité est le problème du grand nombre. Lorsqu'on considère le genre Solanum (Solanaceae), qui comprend la tomate, la pomme de terre et l'aubergine familières, il peut être difficile d'apprécier 2000 variations sur le thème de la morelle d'un point de vue écologique ou économique. Heiser (1969) a relevé ce défi en dressant le profil des impacts des lignées ethnobotaniques importantes chez les Solanacées - piments (Capsicum), tabacs (Nicotiana) et Datura - sur l'histoire humaine. En revanche, Iltis (1988) a mis en évidence les effets indirects de la biodiversité sur le bien-être humain, décrivant comment les gènes d'une espèce de tomate andine nouvellement découverte sans valeur agricole évidente (Solanum chmielewskii) ont été utilisés pour améliorer la qualité des fruits des tomates commerciales grâce à une sélection introgressive. programme. Le calcul à l'arrière de l'enveloppe par Iltis de l'impact économique de cette usine par ailleurs banale (8 millions de dollars par an vers 1987, en raison de l'augmentation de la teneur en sucre) illustre le défi de prédire le potentiel de services écosystémiques du 10^ème, du 110^ème ou du 1010^ème décrit les espèces de toute lignée végétale. La biodiversité capture intrinsèquement les réponses génomiques, métaboliques, physiologiques et morphologiques à la "banque enchevêtrée" d'interactions biotiques et abiotiques de Darwin, à travers d'innombrables itérations dans le temps écologique et évolutif. Comme le soulignent Iltis (1988) et Myers (1997), il est insensé de sous-estimer la diversité botanique de la planète, compte tenu de son recueil de solutions aux défis environnementaux, affûtés par la sélection naturelle.

Le potentiel des services écosystémiques peut être abordé plus largement en considérant les thèmes coévolutionnaires à travers les lignées végétales et leurs impacts sur les intérêts humains. L'illustration décrivent plusieurs catégories d'innovations coévolutionnaires, ainsi que leur importance écologique et économique, telles que documentées pour trois ordres d'angiospermes éloignés : Asparagales, Malpighiales et Gentianales. Collectivement, ces lignées représentent près d'un quart (23 %; 48 650 spp.) De la richesse en espèces des plantes à fleurs, dont 4 des 10 familles les plus riches en espèces (Orchidaceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae et Apocynaceae). À première vue, ces lignées fournissent de nombreux exemples de convergence dans les innovations coévolutionnaires : traits floraux extrêmes, nouvelles récompenses florales à base de parfum, d'huile ou de résine, mutualisme obligatoire en pépinière et défenses chimiques croissantes (illustration). L'étude détaillée des mécanismes ultimes et immédiats médiatisant l'un de ces phénomènes convergents nécessite des années de recherche. Par exemple, comment les pollinisateurs à langue longue entraînent-ils l'élongation génétique du développement des éperons nectarifères (orchidées), de l'hypanthe (fleurs de la passion) ou des corolles (gardénias) en tant que tubes nectarifères fonctionnellement équivalents dérivés de différents tissus floraux. De même, comment les orchidées Satyrium, Rafflesia et Stapelia produisent-elles toutes les mêmes molécules soufrées volatiles nécessaires pour attirer les mouches charognards que les pollinisateurs ? Cependant, tous les caractères adaptatifs des plantes ne résultent pas de processus coévolutionnaires. Des modèles similaires de convergence émergent pour les réponses écologiques adaptatives aux défis abiotiques, y compris les formes de croissance de type cactus avec photosynthèse adaptée à la sécheresse (CAM), les cycles biologiques sémelpares (monocarpiques) et la tolérance au feu, qui sont décrits dans l'illustration à des fins de comparaison.. De même, alors que les relations plante-pollinisateur incarnent la coévolution diffuse, certains des traits inclus dans l'hétérostylie, dioécie et attachement pollinique, ne sont pas d'origine strictement coévolutionnaires.

Il est fascinant d'examiner comment la valeur économique et ethnobotanique pour les humains est répartie entre ces lignées végétales (et d'autres) et dans quelle mesure les processus coévolutionnaires contribuent aux denrées alimentaires, aux épices / parfums, aux matières premières, à l'horticulture, aux médicaments et aux médicaments (illustration). Les défenses chimiques entraînées par des insectes et/ou des ennemis microbiens sous-tendent clairement la valeur culinaire de l'ail (c'est-à-dire les propriétés antimicrobiennes en l'absence de réfrigération), la raison d'être du caoutchouc, les origines de l'aspirine chez les saules, de la médecine du coeur chez les asclépiades et des médicaments anticancéreux chez les bigorneaux. Chaque lignée montre des preuves d'une évolution convergente de métabolites spécialisés utilisés par les humains comme émétiques, diurétiques, médicaments antiparasitaires et hallucinogènes, souvent dans différents biomes mondiaux et contextes culturels. En examinant de plus près le tableau 1, la colonne H (aliments et boissons) comprend les cultures de base et les denrées alimentaires qui sont peu susceptibles d'être des produits de coévolution, sauf lorsqu'ils sont motivés (directement ou indirectement) par la défense ou l'écologie de la reproduction (fruits de la passion et tequila) ou lorsque leur la valeur dépend de la présence de métabolites défensifs (oignons, coca et quinine). De même, pour la colonne I (épices, parfums, horticulture et matières premières), l'utilité des fibres, des pâtes, des huiles et des biocarburants ne peut pas être attribuée directement à la coévolution, alors que les fleurs et les huiles essentielles de valeur horticole ont été sélectionnées par les humains à partir de progéniteurs sauvages dont les phénotypes ont été façonnés par coévolution. Enfin, il est probable que toutes les substances de la colonne J (médicaments et médicaments) proviennent directement ou indirectement (par exemple, héritées d'une lignée diversifiée) de processus coévolutionnaires. Les connexions coévolutionnaires sont plus nuancées lorsque des composés défensifs sont réutilisés dans le nectar et les tissus floraux, améliorant la mémoire (et la fidélité) des pollinisateurs avec la caféine dans les fleurs de café, modifiant le comportement de visite des pollinisateurs (et potentiellement le flux génétique) parmi les fleurs de jessamine, et servant des fonctions encore inconnues dans les styles de crocus safrané. Les écologistes chimiques ne savent toujours pas comment la vanilline et des composés phénoliques similaires ont un impact sur la forme physique des orchidées vanillées. Néanmoins, ces composés, responsables des ventes mondiales annuelles de gousses de vanille comme source d'arôme, ont un impact économique énorme, en particulier là où ils sont cultivés à Madagascar. Pour être honnête, les processus coévolutionnaires nuisent parfois à la valeur économique plutôt qu'augmentent lorsqu'ils nécessitent une transformation supplémentaire ou une domestication. Deux de ces contre-exemples sont les euphorisants étroitement apparentés qui produisent du manioc (Manihot esculenta), à partir duquel les composés cyanogènes doivent être lessivés, et le Chaya (Cnidoscolus aconitifolius), qui a nécessité une domestication pour réduire les trichomes piquants présents chez les parents sauvages. Malgré ces obstacles, le manioc est la cinquième source d'amidon la plus importante dans le monde et sert de culture de base principale dans les régions tropicales humides aux sols pauvres, de l'Amazonie du Brésil au Nigéria. Le manioc rejoint le café, les oignons, les asperges, le caoutchouc, la tequila, les fleurs coupées et les plantes ornementales en tant que produits d'origine végétale avec des ventes mondiales annuelles supérieures à 1 milliard de dollars américains.

La coévolution comme signification culturelle et esthétique

L'orchidée étoile de Darwin (Angraecum sesquipedale) occupe une place emblématique dans la formulation et l'enseignement de la théorie coévolutionnaire, en tant que cas prédictif de l'adaptation et de la contre-adaptation réciproque des plantes pollinisatrices. Ici, l'escalade coévolutionnaire prend la forme d'une course aux armements entre des fleurs avec des éperons de nectar plus longs (pour assurer le transfert du pollen grâce au placement des pollinisateurs) et des papillons avec des langues plus longues (pour atteindre les récompenses cachées du nectar). Il est maintenant reconnu que l'orchidée étoile de Darwin et les plantes similaires sont membres de grandes guildes représentant une coévolution diffuse entre des plantes à floraison nocturne et des "groupes fonctionnels" de pollinisateurs morphologiquement et comportementalement similaires. L'utilisation mondiale de grands pollinisateurs de la teigne des faucons comme agents de croisement a conduit à l'évolution convergente des "moonflowers", blanches ou pâles, fleurs parfumées, y compris à quatre heures (Mirabilis; Nyctaginaceae), onagres du soir (Oenothera; Onagraceae), trompettes d'ange (Brugmansia; Solanaceae) et cactus reine de la nuit (Epiphyllum; Cactaceae). Cette combinaison de traits floraux est très attrayante pour les papillons de nuit, même pour ceux qui n'ont pas d'expérience préalable en visitant des fleurs (Stökl & Kelber, 2019). Dans ce cas, les "biais sensoriels" des papillons de nuit coïncident avec les préférences esthétiques humaines, car la guilde des fleurs de nuit comprend les progéniteurs sauvages du jasmin (Jasminum; Oleaceae), des gardénias (Gardenia; Rubiaceae), des tubéreuses (Agave amica; Asparagaceae), le gingembre (Hedychium; Zingiberaceae) et le lis de Pâques (Lilium longiflorum; Liliaceae). Kaiser (1993) a été le premier à identifier un noyau commun de composés odorants - "l'image florale blanche" - faisant de ces plantes de précieuses sources de parfums et de parfums à usage humain. Les fleurs pollinisées par les papillons de nuit ont été invoquées comme des idéaux de beauté esthétique à travers les civilisations humaines, des fresques minoennes représentant la jonquille de mer (Pancratium maritimum; Amaryllidaceae) aux descriptions de jardins éclairés par la lune parfumés par le jasmin dans les "mille et une nuits", la plantation de tubéreuse aromatique à Versailles au gré du roi Louis XIV, et les peintures plus grandes que nature de Georgia O'Keefe de primevères du soir (Oenothera cespitosa; Onagraceae) et de datura sacrée (Datura wrightii; Solanaceae) contre le grès rouge de Taos, Nouveau Mexique. L'attrait esthétique des fleurs de Datura s'étend au-delà du domaine conscient. Une interprétation récente de l'art de la céramique de la période classique Mimbres (1 000–1130 après J.-C.) du sud-ouest du Nouveau-Mexique suggère un lien entre les fleurs de Datura et le monde des esprits, consommé par l'ingestion d'alcaloïdes tropanes psychoactifs qui envahissent les tissus et les graines des plantes. Les bols Mimbres présentent des rendus géométriques de bourgeons floraux de Datura en train de se dérouler, les marques d'ailes en zigzag de leurs pollinisateurs de faucons, ainsi que des représentations de chamans déguisés en larves du ver des cornes ou de papillons de nuit comme des "pollinisateurs spirituels" des fleurs de Datura. Ces interprétations sont conformes à une tradition plus large dans laquelle les alcaloïdes hallucinogènes des plantes Datura ou Brugmansia ont été utilisés par les chamans et leurs acolytes pour communier avec le monde des esprits, du nord du Mexique à la Colombie andine.

Tous les groupes fonctionnels des pollinisateurs ne présentent pas de biais sensoriels floraux qui plaisent aux humains. Les chauves-souris qui se nourrissent de nectar ont tendance à visiter de grandes fleurs en forme de brosse, de cloche ou de coupe avec une coloration terne et des odeurs de chou, qu'elles trouvent en utilisant l'olfaction et l'écholocation. Les chauves-souris sont plus grosses que la plupart des pollinisateurs, volent plus loin lors des épisodes de recherche de nourriture et ont besoin de plus grandes quantités de nectar pour subvenir à leurs besoins énergétiques. Un groupe de plantes capables de satisfaire les besoins métaboliques des chauves-souris a évolué dans le genre Agave (Asparagaceae). L'agave est une lignée riche en espèces de plantes succulentes du désert dont les inflorescences ressemblent à des lances d'asperges géantes avant de se développer en panicules ressemblant à des candélabres avec des dizaines à des centaines de fleurs, chacune capable de produire des cultures sur pied de 0,5 à 0,7 ml de nectar chaque nuit (par exemple, avec Agave palmeri). Une telle extravagance florale a ses coûts : l'acte de floraison chez A. palmeri consomme 59 % de l'énergie mesurable de la plante par la biomasse, un investissement dont les plantes ne peuvent pas récupérer. Certains auteurs suggèrent que les demandes métaboliques des chauves-souris en tant que pollinisateurs ont exercé une pression sélective favorisant un cycle de vie sémelpare pour les agaves dans les environnements désertiques, car il est tout simplement trop coûteux pour elles de fleurir plus d'une fois avant la mort (phylogénie).

Dans le cas des agaves pollinisés par les chauves-souris, la valeur économique et culturelle humaine ne découle pas de la beauté esthétique, du parfum ou de la valeur horticole des fleurs, mais de la jouissance humaine des boissons distillées produites à partir de la pulpe d'agave. L'immense investissement photosynthétique dans les sucres et l'amidon alimentant la stratégie de floraison "big bang" des agaves pollinisés par les chauves-souris aboutit à de grandes plantes dont la récolte destructrice produit des quantités de pulpe riche en sucre qui est fermentée en pulque et raffinée en tequila ou mescal. Non seulement les produits d'agave jouent un rôle économique et culturel important dans le Mexique actuel, mais ils ont également contribué à une tradition beaucoup plus ancienne de domestication (pour la fibre de sisal ainsi que pour la pulque) dans l'histoire méso-américaine. L'agave sisalana a joué un rôle important dans la diffusion post-colombienne du christianisme au Mexique, fournissant la fibre pour le manteau (tilma) porté par Juan Diego lors de la visite d'une apparition de la Vierge de Guadalupe, sur laquelle son image a été rendue, créant le la relique la plus sainte du catholicisme du Nouveau-Monde.

Bien que les populations naturelles d'agaves et de chauves-souris migratrices soient soumises à des défis climatiques, écologiques et anthropiques plus importants, l'augmentation de la plantation de monocultures domestiques d'A. techilana pour répondre à la demande du marché pour les exportations de tequila (742 millions de dollars aux États-Unis en 2014) présente des menaces supplémentaires pour les deux. plante et pollinisateur. Les cultivateurs d'agaves laissent rarement la floraison mûrir, étant donné que les plantes meurent inévitablement après la floraison. Les efforts actuels pour préserver la diversité génétique des agaves et la viabilité des populations de chauves-souris migratrices ont conduit à la recommandation selon laquelle une partie durable de ces parcelles agricoles soit autorisée à fleurir chaque année. Trejo et Salazar (2016) calculent que si seulement 5 % des plantes d'une parcelle d'agave tequila devaient fleurir, la récolte sur pied de nectar floral qui en résultait pourrait nourrir 89 chauves-souris par ha chaque nuit pour A. angustifolia, avec des récoltes de nectar jusqu'à 5 fois plus grandes. par l'agave mescal, Agave marmorata. Une conséquence importante de la réduction du croisement croisé chez l'agave est la sensibilité aux agents pathogènes microbiens. Un défi actuel est de savoir si les avantages économiques de l'augmentation des exportations de produits d'agave peuvent être équilibrés avec des pratiques durables qui valorisent à la fois l'écologie fragile du désert des plantes et de leurs pollinisateurs, et leur importance pour la culture mexicaine historique et actuelle.

Coévolution, pollinisation trompeuse et défis de l'anthropocène

Les inférences de Darwin (1862) sur l'adaptation réciproque entre les plantes et les pollinisateurs se sont avérées pertinentes dans des études plus récentes au-delà du cas des éperons à nectar et des longues langues. Les abeilles femelles Rediviva (Melittidae) qui collectent les huiles florales ont souvent des pattes avant allongées avec des poils tarsiens denses pour collecter les huiles florales des fleurs à éperons profonds. Les comparaisons de groupes soeurs indiquent que les lignées d'abeilles oléagineuses se sont co-diversifiées (c.-à-d. longueur de la patte antérieure avec la longueur de l'éperon pétrolier) avec des guildes de plantes fournissant des huiles comme récompenses florales, dans le cadre d'un thème plus large de la plante. coévolution des pollinisateurs, responsable de la diversification florale spectaculaire dans la région floristique du Cap en Afrique du Sud.

Cependant, tous les exemples de pollinisation diversifiée ne résultent pas de processus coévolutionnaires. La pollinisation trompeuse évolue lorsque les plantes à fleurs fonctionnent comme des parasites signal, exploitant les informations sensorielles utilisées par les insectes pour chercher du nectar ou du pollen (tromperie alimentaire généralisée), rechercher des partenaires (tromperie sexuelle) ou localiser des substrats nutritifs pour leur progéniture (tromperie sur le site du couvain)) (Johnson et Schiestl, 2016). Collectivement, ce sont des exemples d '"évolution unilatérale", dans laquelle les lignées de plantes à fleurs se diversifient, prenant des insectes abondants comme pollinisateurs en parasitant leurs niches sensori-comportementales. Ce processus est bien documenté pour les orchidées sexuellement trompeuses en Australie, qui se sont diversifiées (> 150 spp.) Dans plusieurs genres (Caladenia, Chiloglottis, Drakaea) dont les fleurs ingrates reconstituent la chimie des phéromones sexuelles et les hauteurs perchées des guêpes femelles sans ailes à partir d'un une lignée d'insectes plus ancienne et diversifiée (Thynninae : Tiphiidae). De même, le mimétisme de la bouse a évolué à plusieurs reprises dans la famille des plantes Araceae, dans laquelle les scarabées utilisant la bouse d'herbivore comme site de couvain sont attirés par les volatiles imitant les excréments des inflorescences des pièges à bouilloire. Encore une fois, les lignées végétales (aroïdes) sont bien plus jeunes que celles de leurs pollinisateurs (scarabées), dont la biologie sensorielle et le succès reproducteur sont finement accordés au parfum de la bouse d'herbivore frais (indole et skatole), qui est imité par les fleurs aroïdes.

La pollinisation trompeuse est un exemple d'un phénomène évolutif plus large, l'exploitation de biais préexistants, dans lequel les mimiques sont des "briseurs de code" dont les phénotypes révèlent des aspects importants de la biologie reproductive ou sociale de leurs modèles. Le mimétisme du site de couvée par les fleurs de la marmite-piège est facilement compris lorsque le modèle est de la bouse ou de la charogne, dans lequel la niche chimique a été bien caractérisée en raison de l'importance de la sécurité alimentaire, de l'entomologie médico-légale et de la protection du poisson et du bétail. Cependant, une étude plus approfondie des lignées végétales engagées dans le mimétisme des sites de couvain révèle notre ignorance collective d'une plus grande diversité de niches du cycle biologique des insectes, en particulier parmi les nombreuses familles de mouches (Diptères Diptera) qui pollinisent ces fleurs. Deux lignées de plantes médicinales précieuses illustrent ce point par des radiations parallèles de fleurs trompeuses à piège (en forme de bouilloire).

Le genre Ceropegia (Apocynaceae) comprend plus de 200 espèces de plantes apparentées à l'asclépiade réparties dans l'hémisphère oriental, où elles sont une source importante d'alcaloïdes pyridiniques (par exemple, la cerpégine) et d'autres composés utilisés en médecine traditionnelle pour traiter les maladies et la détresse gastriques. Les fleurs en forme d'urne de Ceropegia spp. se composent d'une corolle fusionnée avec des pointes colorées, souvent poilues, et un tube étroit en forme de cou menant à une chambre gonflée contenant les organes sexuels d'une asclépiade typique. À première vue, Ceropegia semble s'être diversifiée sans changements associés entre des groupes fonctionnels distincts (par exemple, les oiseaux, les papillons et les abeilles), car tous les pollinisateurs connus sont des "mouches". Cependant, l'ordre des Diptères est trop diversifié pour constituer un seul groupe fonctionnel de pollinisateurs. La plupart des espèces de Ceropegia sont effectivement pollinisées par une ou quelques espèces de mouches, mais collectivement, elles représentent 16 familles avec des affinités phylogénétiques et des niches écologiques diverses. Par exemple, Ceropegia sandersonii, C. denticulata, C. nilotica, C. dolichophylla, C. cycniflora et C. haygarthii sont toutes pollinisées par une seule espèce ou des paires de mouches kleptoparasitiques en deux familles (les Chloropidae et les Milichiidae), qui se nourrissent de les fluides d'insectes morts ou blessés, mais les fleurs de chacune de ces espèces diffèrent par leurs traits chimiques et visuels. Des essais biologiques sur les pollinisateurs de C. dolichophylla et C. sandersonii indiquent un mimétisme chimique de différents sang d'hôte d'insectes ou phéromones d'alarme, y compris les abeilles mellifères et les guêpes à papier. Ce mode de pollinisation a évolué à plusieurs reprises dans différents clades de Ceropegia, avec la pollinisation par des moucherons se nourrissant de sang (Ceratopogonidae), des mouches des fruits (Drosophilidae), des mouches du sabre (Phoridae) et d'autres familles de minuscules diptères mal compris. Des analyses phylogénétiques récentes soutiennent un concept phylogénétique plus inclusif pour Ceropegia, comprenant désormais plus de 700 espèces, y compris les stapélioïdes, un clade de plantes succulentes du désert dont les fleurs imitent la bouse ou la charogne. Ce résultat suggère que les fleurs stapélioïdes ouvertes, colorées et souvent velues pollinisées par des groupes fonctionnels de mouches plus grosses (Calliphoridae, Muscidae, Sarcophagidae) sont probablement dérivées d'une ascendance de pièges à bouilloire.

Conclusions

Les divers avantages - du matériel au spirituel - dérivés par les humains sont des résultats non intentionnels mais précieux de la "banque enchevêtrée" d'interactions organiques se déroulant à travers la planète dans le temps écologique et évolutif. Si j'avais sélectionné trois ordres différents d'angiospermes, disons les Zingiberales, les Malvales et les Solanales, la corne d'abondance des services écosystémiques présentés dans l'illustration. Il existe divers arguments contre la "cécité" des plantes, non seulement le point évident que les plantes constituent plus que des paysages, mais qu'elles fournissent également plus que des systèmes de soutien à la vie, sous la forme d'une inspiration esthétique qui définit la culture humaine, guide l'expérience religieuse et dirige les récits historiques. Les réponses aux questions épineuses exacerbées par le changement global - comment faire pousser des cultures dans des conditions plus chaudes, plus sèches et plus salées; comment piéger ou éviter les insectes envahissants qui transmettent des maladies aux humains ou au bétail; comment atténuer les pertes de récolte en l'absence de mutualistes ? - sont bien visibles, si nous avons la patience d'étudier les bonnes plantes et la sagesse de préserver les dons du monde naturel.