Phylogénie

Définition

La phylogénie est la science qui étudie les relations de parenté génétique entre les espèces (taxons), incluant l'étude des liens évolutifs entre espèces apparentées.

Elle concerne aussi le suivi du cours de l'évolution d'un groupe d'êtres vivants et réalise un tracé de l'historique de l'évolution des espèces, les relations phylogénétiques avec le principe de lignée en classification cladistique et systématique.

Illustration de la phylogénie :

La phylogénie détermine des groupes phylogénétiques : monophylétiques (holophylétiques), paraphylétiques et polyphylétiques.

Explications

La phylogénie est une science qui recherche des liens de parentés entre des organismes (race, tribu, espèce), aboutissant à l'établissement d'un arbre généalogique ou phylogénétique. Cette figure en forme d'arbre traduit les relations de parenté entre des organismes ou des molécules; voir aussi phénétique et la phylogénétique. Contraire de l'ontogénie (ou l'ontogenèse), elle est synonyme de la phylogenèse.

✅ La phylogénie permet de répondre à la question : qui est le cousin de qui ?. En effet, toutes les espèces présentes actuellement sur terre sont au même stade d'évolution, il n'en a pas aucune qui "descend" d'une autre (pas de principe d'ancêtre). Elle est complétée par la phylogénomique qui retrace l'évolution génétique (du génome).

En biologie, la phylogénie consiste ainsi en l'étude de l'évolution des relations entre des groupes d'organismes (par exemple, des espèces, des populations), et de ce qui est découvert par le biais des données de séquençage moléculaire et morphologique des matrices de données.

Bien que le terme apparaisse également en linguistique historique pour désigner la classification des langues humaines en fonction de leur origine commune, le terme est principalement utilisé dans son sens biologique.

Détails

La taxonomie (ou taxinomie), la classification phylogénétique, l'identification et la dénomination des organismes (la systématique phylogénétique), sont richement informés par la phylogénie, mais ces sciences restent méthodologiquement et logiquement distinctes. Les domaines de la taxonomie phylogénétique et le chevauchement dans la science de la systématique phylogénétique - une méthodologie, le cladisme (aussi cladistique) partagent des caractères dérivés (synapomorphies) utilisés pour créer des ancêtres descendants en arbres (cladogrammes) et délimitent des taxons (clades).

La phylogénétique est la partie de la biologie évolutive qui traite de la détermination de la phylogénie et consiste à étudier les relations évolutives entre différents groupes d'organismes à partir de la distribution des caractères primitifs et des dérivés dans chaque taxon, en utilisant des matrices d'information, des molécules d'ADN et de la morphologie. Avec cette information, les arbres phylogénétiques sont établis, la base de la classification phylogénétique. Cette classification fait partie de la systématique, qui comprend également les systèmes de classification cladiste et classification linnéenne.

Dans la systématique biologique dans son ensemble, les analyses phylogénétiques sont devenus essentielles dans la recherche de l'évolution des espèces.

Aujourd'hui, la phylogénie (ou le développement phylogénétique) utilise des algorithmes pour déterminer les degrés de parenté entre différentes espèces ou entre individus d'une espèce de séquences d'ADN préalablement identifiées par séquençage d'ADN. Cela permet de créer un arbre phylogénétique. La phylogénétie est utilisée pour générer des taxonomies. Les algorithmes utilisés incluent la parcimonie, la vraisemblance maximale (ML) et l'inférence bayésienne fondée. Avant le développement du séquençage de l'ADN et des ordinateurs, la phylogénétie était dérivée des phénotypes via une matrice de distance (phénétique, phénotypie), mais les critères de distinction étaient parfois ambigus, car les phénotypes, même sur une courte période, les facteurs sont influencés et changent.

La nécessité de découvrir l'histoire évolutive des organismes a commencé avec la publication de L'Origine des espèces par Darwin en 1859. L'incorporation des théories de l'évolution dans les systèmes de classification des organismes est un processus qui n'est toujours pas terminé aujourd'hui. Une étape critique dans ce processus a été l'acquisition de méthodes explicites pour formuler des hypothèses sur les relations phylogénétiques, les tester et les voir dans les classifications, méthodes pour lesquelles des biologistes tels que Willi Hennig (entomologiste allemand, 1913–1976), Walter Zimmermann (Botaniste allemand, 1892 - 1980), Warren H. Wagner Jr. (botaniste américain, 1920–2 000) et beaucoup d'autres ont apporté une contribution précieuse.

Caractères et états des caractères

La première étape pour reconstituer la phylogénie des organismes consiste à déterminer leur similarité dans leur morphologie, leur anatomie, leur embryologie, leurs molécules d'ADN, etc., car ces similitudes sont en fin de compte un indicateur de leur similarité génétique. de leurs relations évolutives.

L'évolution est un processus très lent et dans la grande majorité des cas, personne ne l'a vu se dérouler. Ce qui est géré est une série d'hypothèses sur la manière dont la diversification des organismes a existé, ce qui a conduit à l'émergence de différentes espèces qui sont diversement liées les unes aux autres. Ce sont ces hypothèses qui déterminent comment les organismes doivent être analysés pour déterminer leur phylogénie. Supposons une seule population ancestrale de plantes. Pour établir que les organismes qui composent cette population sont morphologiquement similaires, nous déterminons une série de caractères : couleur des pétales, netteté de la tige, présence ou absence de trichomes dans les feuilles, nombre d'étamines, fruits secs ou charnus et rugosité des graine Toutes les plantes de cette population ancestrale partagent les mêmes états de caractère pour chacune d'elles : les pétales sont blancs, la tige herbacée, les feuilles sans trichomes, les étamines sont 5, le fruit est sec et la graine est lisse. À terme, grâce à un mécanisme d'isolement reproductif, la population est divisée en deux sous-populations qui n'échangent pas de matériel génétique entre elles. Après quelques générations, il devient évident que des mutants apparaissent dans les deux nouvelles sous-populations, certaines d'entre elles ayant un succès reproductif supérieur à celui du reste de la population et, par conséquent, après quelques générations, leur génotype devient dominant.

Comme les mutations interviennent de manière aléatoire dans chaque sous-population et que la probabilité que la même mutation survienne spontanément dans chaque sous-population est très faible, les deux populations accumulent différentes mutations réussies, générant des génotypes différents, comme en témoignent les changements dans les états des personnages.

Par exemple, la sous-population 1 possédait la tige ligneuse et la sous-population 2 possédait les pétales rouges (mais conservait la tige herbacée ancestrale). En conséquence, la dernière génération de plantes correspond à deux populations très proches les unes des autres, avec de nombreux caractères partagés, à l'exception du boisé de la tige et de la couleur des pétales. Dans notre courte vie, nous ne voyons que le résultat de l'évolution et nous émettons l'hypothèse que le processus indiqué ci-dessus est intervenu. Cette hypothèse peut se refléter dans un arbre phylogénétique, un diagramme qui résume les relations de parenté entre les ancêtres et leurs descendants.

Au début de la systématique, les caractères utilisés pour comparer les groupes entre eux étaient remarquables, principalement morphologiques. Au fur et à mesure que les connaissances s'accumulaient, de plus en plus de caractères cryptiques commençaient à être pris, tels que les caractères anatomiques, embryologiques, sérologiques, chimiques et enfin caryotypiques et ceux dérivés de l'analyse de l'ADN.

Les caractères correspondant à l'ancêtre d'un groupe d'organismes qui sont retenus par le groupe sont dits plésiomorphes (ancestraux), tandis que ceux qui ont été acquis exclusivement par ce groupe (dans l'exemple, la tige ligneuse pour l'espèce 1 ou les pétales les rouges pour les espèces 2) sont dits synapomorphes ou dérivés ("nouveau"). Notez que seule la présence de synapomorphies indique qu'une nouvelle lignée a été formée, notez également que dans les arbres phylogénétiques plus étendu.

Monophylie, paraphylie et polyphylie

Un groupe formé par un ancêtre et tous ses descendants est appelé monophylétique (holophylie), également appelé clade. Le groupe qui a été exclu de l'un de ses descendants est appelé paraphylétique. Les groupes formés par les descendants de plusieurs ancêtres sont appelés polyphylétiques.

Par exemple, on pense que les oiseaux et les reptiles descendent d'un seul ancêtre commun, alors ce groupe taxonomique (jaune dans le diagramme) est considéré comme monophylétique. Les reptiles actuels en tant que groupe ont également un ancêtre commun à tous, mais ce groupe (reptiles modernes) n'inclut pas tous les descendants de cet ancêtre car les oiseaux sont laissés de côté (inclut uniquement le cyan dans le diagramme), un groupe comme ça on dit qui est paraphylétique.

Un groupe comprenant des vertébrés à sang chaud ne contiendrait que des mammifères et des oiseaux (rouge/orange dans le diagramme au début) et serait polyphylétique, car parmi les membres de ce groupe, il n'y a pas d'ancêtre commun le plus récent. Les animaux à sang chaud sont tous des descendants d'un ancêtre à sang froid. La condition endothermique ("sang chaud") est apparue deux fois, indépendamment, chez l'ancêtre des mammifères, d'une part, et chez les oiseaux (et peut-être certains ou tous les dinosaures), d'autre part.

Certains auteurs argumentent que la différence entre les groupes paraphylétiques et polyphylétiques est subtile et préfèrent appeler ces deux types d'assemblages " non monophylétiques ". De nombreux taxons de plantes et d'animaux reconnus de longue date se sont révélés non monophylétiques selon les analyses phylogénétiques effectuées au cours des dernières décennies, ce qui explique pourquoi de nombreux scientifiques ont recommandé d'en abandonner l'utilisation.

procaryotes, protistes, poissons, Reptiles, bryophytes dicotylédones et plusieurs autres. Comme son utilisation est répandue parce qu'elle a été traditionnellement reconnue, et que de nombreux scientifiques considèrent les taxa paraphylétiques valides (discussion qui n'est pas encore terminée dans l'environnement scientifique, l'exemple le plus clair de taxon que beaucoup souhaitent : ce sont peut-être les reptiles), parfois le nom du taxon est indiqué, à l'exception du fait que son nom est mis entre guillemets, pour indiquer que le taxon ne correspond pas à un clade.

Rôle des synapomorphies dans l'analyse phylogénétique

Les synapomorphies qui caractérisent chaque groupe monophylétique sont des états des caractères issus de l'ancêtre commun à tous les membres du groupe, mais qui n'étaient pas présents dans les ancêtres antérieurs, ancêtres communs aux membres du groupe et aux autres. plus de groupes. Gardez à l'esprit que si une synapomorphie est un état de caractère supposé présent dans l'ancêtre du groupe, il ne sera pas nécessairement trouvé dans tous ses descendants, car l'évolution peut le modifier et même le ramener à son état antérieur. par hasard (processus appelé renversement).

Par conséquent, il n'est pas garanti qu'une liste de synapomorphies puisse être trouvée dans tous les membres d'un groupe, et ce n'est que par un syndrome de caractère que nous pouvons nous assurer que chaque membre appartient à ce clade.

Le concept de synapomorphie a été formalisé pour la première fois par Hennig (1966) et Wagner (1980). Une grande partie de l'analyse phylogénétique actuelle repose sur la recherche de synapomorphies permettant l'établissement de groupes monophylétiques. En ce sens, les analyses moléculaires de l'ADN réalisées depuis quelques années sont révolutionnaires et permettent, entre autres, de déterminer la séquence des bases du même fragment d'ADN dans différents taxons et de comparer directement leurs séquences de base. Dans ces analyses, qui sont effectuées avec des séquences conservées de gènes spécifiques (tels que l'ARNr), chaque base est un caractère et les états possibles de caractère sont les 4 bases possibles : adénine, thymine, guanine et cytosine.

Bien que les synapomorphies trouvées dans les analyses moléculaires d'ADN soient obscures et ne soient pas utiles pour identifier des organismes sur le terrain ou pour formuler des hypothèses sur l'adaptation des organismes à leur environnement, elles présentent des avantages (comme le nombre de caractères mesurés avec peu de ressources, l'établissement de caractéristiques moins subjectives que celles basées sur les phénotypes), ce qui donne aux analyses phylogénétiques une précision sans précédent, nous obligeant souvent à abandonner des hypothèses évolutionnistes reconnues depuis longtemps.

De plus, selon l'hypothèse de l'horloge moléculaire, la comparaison des séquences d'ADN permet non seulement de déterminer la distance génétique entre deux espèces, mais également d'estimer le temps écoulé depuis le dernier ancêtre commun.

Synapomorphies et espèces

La règle pour construire des arbres phylogénétiques est la reconnaissance des groupes monophylétiques (clades) à partir de leurs synapomorphies (états des caractères communs au groupe). Cela est vrai pour tous les noeuds de l'arbre sauf le terminal, au niveau de l'espèce. La monophylie ne peut pas être établie au niveau de l'espèce car la nature des relations entre les organismes change au-dessus et au-dessous du niveau de l'espèce : au-dessus du niveau de l'espèce, les organismes de deux clades différents ne peuvent pas se croiser donner une progéniture fertile, de sorte que leur bagage génétique reste non mélangé.

En dessous du niveau des espèces, il existe une interfertilité entre les organismes, de sorte que le génome de chaque organisme est le résultat du croisement de deux génomes différents. Cette différence peut être schématisée comme un arbre ramifié pour représenter tous les groupes d'organismes au-dessus du niveau de l'espèce, mais dans les organismes appartenant à la même espèce, les branches de l'arbre se croisent créant un réseau interconnecté d'organismes.

Comme de nombreuses populations de la planète sont à des stades différents du processus de spéciation et que parfois deux populations différentes sont reconnues comme des espèces différentes, bien qu'elles soient quelque peu interfertiles, il n'est pas facile de déterminer si un caractère est exclusif à l'une des espèces ou elle appartient également à une faible proportion non échantillonnée aux autres espèces ou, si elle appartient à un moment donné à une hybridation occasionnelle, aux autres espèces.

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