Le peroxysome
Le peroxysome est un organite cellulaire cytoplasmique contenant des enzymes (comme la catalase) qui agissent dans les réactions oxydatives et notamment dans la production et la décomposition du peroxyde d'hydrogène
Des peroxysomes dans une cellule végétale :
Les peroxysomes (à droite) se trouvent dans le cytoplasme des cellules végétales. Chez les plantes, certains peroxysomes sont capables de convertir les acides gras en glucose.
Généralités
Un peroxysome est un organite cellulaire cytoplasmique ceinturé par une seule membrane et ne contenant ni ribosomes ni ADN. Il doit son nom à la présence d'une ou plusieurs enzymes catalysant une réaction d'oxydation produisant du peroxyde d'hydrogène H2O2 pour détoxifier la cellule. Très communs, ils ont la forme de vésicules contenant des oxydases et des catalases.
Comme la plupart des organites, les peroxysomes ne se trouvent que dans les cellules eucaryotes. Ils ont été découverts en 1965 par Christian de Duve et ses collaborateurs. Initialement, ils ont été appelés "cytosomes" et sont présents dans toutes les cellules eucaryotes.
Fonction
Les peroxysomes sont essentiels dans le métabolisme des lipides, en particulier dans le raccourcissement des acides gras à très longue chaîne, pour leur oxydation complète dans les mitochondries et dans l'oxydation de la chaîne latérale du cholestérol, nécessaire à la synthèse des acides biliaires. Il intervient également dans la synthèse des esters lipidiques du glycérol (phospholipides et triglycérides) et des isoprénoïdes.
Ils contiennent également des enzymes qui oxydent les acides aminés, l'acide urique et d'autres substrats en utilisant l'oxygène moléculaire avec la formation d'eau oxygénée, par cette réaction moléculaire, il a pris le nom de peroxysome : RH2 + O2 → R + H2O2.
L'eau oxygénée est un produit toxique, qui se dégrade rapidement au sein du peroxysome lui-même par l'enzyme catalase oxydative dans l'eau et l'oxygène en utilisant comme intermédiaires de certaines substances organiques (dans l'équation la variable R '). ce qui aide le bon fonctionnement de la cellule : H2O2 + R'H2 → R' + 2H2O. Souvent, les concentrations d'enzymes sont si élevées qu'elles forment des agrégats cristallins (nucléoïdes).
La catalase est également capable d'utiliser le peroxyde d'hydrogène pour des réactions d'oxydation, telles que, par exemple, l'oxydation de substances toxiques telles que les phénols, l'éthanol, le formaldéhyde, entre autres, qui sont ensuite éliminées. Tel est le mécanisme de détoxification effectué par le foie et les reins, par exemple.
Chez les plantes, ils sont le siège d'une série de réactions connues sous le nom de photorespiration.
Les peroxysomes consomment de l'oxygène dans diverses fonctions métaboliques et sont donc considérés comme le premier appareil de désintoxication requis en présence d'une atmosphère (atmosphère terrestre) contenant de l'oxygène.
Selon la théorie de l'endosymbiose, des organismes ressemblant à des bactéries ont été prélevés, qui possédaient déjà un appareil significatif d'utilisation de l'oxygène (cycle citrate et chaîne respiratoire) et donc capables de synthèse de l'ATP par voie de phosphorylation oxydative. Ce sont les précurseurs de la mitochondrie "moderne".
Les peroxysomes n'étaient pas superflus, mais ils étaient impliqués dans le catabolisme; le liant était l'acétyl-CoA (à haute énergie). À titre d'exemple, l'éthanol est utilisé non seulement pour détoxifier le peroxyde d'hydrogène, mais aussi pour le transformer en métabolite (acétyl-CoA) d'importance générale en catabolisme (gain énergétique) et anabolisant (accumulation d'acides gras, cholestérol, etc.). Les peroxysomes contribuent ainsi au métabolisme de l'éthanol.
En outre, ils catalysent des étapes importantes dans la biosynthèse des lipides (plasmalogènes) de la gaine de myéline des nerfs (donc les troubles de leur fonction sont souvent associés à des dommages neurologiques). Les voies métaboliques spécifiques qui surviennent exclusivement dans les peroxysomes sont :
- l'α-oxydation de l'acide phytanique;
- la β-oxydation des acides gras polyinsaturés à très longue chaîne;
- la biosynthèse des plasmalogènes;
- la conjugaison de l'acide cholique dans la synthèse des acides biliaires.
Glyoxysome
Les glyoxysomes sont des peroxysomes spécialisés trouvés dans l'endosperme et les tissus de stockage des spermatozoïdes graisseux. Ils ont obtenu leur nom parce qu'ils sont impliqués dans le cycle du glyoxylate. Les enzymes contenues dans les glyoxysomes permettent l'utilisation de graisses pour la construction de biopolymères (sucres, protéines), nécessaires à la croissance des plantes.
Dans les plantes photosynthétiquement actives, les peroxysomes participent également à la photorespiration - également en coopération avec les mitochondries. Ils sont appelés peroxysomes des feuilles. Les glyoxysomes végétaux et les peroxysomes des feuilles peuvent s'interconnecter.
Structure
Les peroxysomes sont de petites vésicules (100–1 000 nm de diamètre) enveloppées par une membrane simple et situées dans le cytoplasme d'une cellule. Dans ces zones spatialement séparées (compartiments cellulaires), protégées par la membrane, des réactions pourraient survenir qui seraient dangereuses pour la cellule si elles avaient lieu dans le cytoplasme. Ceci est un exemple de l'importance de la compartimentation cellulaire.
Les peroxysomes contiennent des enzymes pour le métabolisme du peroxyde d'hydrogène H2O2, ce qui explique pourquoi le terme peroxysome s'est établi. Morphologiquement, ils étaient auparavant appelés "cytosomes".
Le nombre, la taille et la teneur en protéines des peroxysomes dépendent du type cellulaire et des conditions de croissance. Par exemple, dans la levure de boulanger Saccharomyces cerevisiae, il a été observé que, avec une bonne alimentation en glucose, seuls quelques petits peroxysomes sont présents. En revanche, lorsque les levures étaient alimentées en acides gras à longue chaîne, 20 à 25 gros organites se sont formés.
Fréquemment, l'oxygène moléculaire sert de co-substrat à partir duquel le peroxyde d'hydrogène est formé. Les peroxysomes doivent leur nom à la peroxydase dégradant le peroxyde d'hydrogène.
Transport de protéines
Puisque les peroxysomes ne contiennent pas de ribosomes, toutes les enzymes doivent être synthétisées dans le cytosol et ensuite transportées vers le peroxysome. Ici, les protéines sont post-traductionnelles à l'état replié dans le peroxysome. Il y a deux façons connues. La plupart des protéines nécessitent une séquence signal C-terminale, le signal de ciblage peroxysomique PTS1. Cette séquence signal est plus courte que celle des protéines à introduire dans la mitochondrie ou ER; Dans la plupart des cas, il s'agit uniquement des trois acides aminés sérine-lysine-leucine.
La séquence signal de ces "protéines PTS1" est reconnue dans le cytosol de Pex5p et conduit au peroxysome, où elles sont transportées par un complexe protéique membranaire à l'intérieur du peroxysome. Le complexe protéique Pex5p se lie à la protéine membranaire intégrale Pex14. Le complexe de Pex5 et de la protéine est ensuite transporté vers le peroxysome, où Pex5 est clivé et recyclé en utilisant l'ATP via le complexe membranaire Pex2/10/12.
Dans le second trajet de transport de peptide, un peptide signal N-terminal et également plus long est amené par Pex7p au complexe de membrane protéique du peroxysome. Cette séquence signal est également appelée PTS2, ainsi les protéines transportées sont des protéines PTS2. En plus de Pex7p, une forme épissée de Pex5p est également utilisée dans les cellules de mammifères. Après transport dans la matrice du peroxysome, le peptide signal est ensuite coupé.
Genèse (origine)
L'origine des peroxysomes a été controversée ces dernières années. Aujourd'hui, on sait que les peroxysomes peuvent se multiplier par analogie avec les mitochondries par division au sein de la cellule. La formation de novo de nouveaux peroxysomes est un processus en plusieurs étapes qui commence avec la constriction des vésicules précurseurs de l'ER. Les petits versets précurseurs se confondent alors probablement en un peroxysome mature. Pour la biogenèse, Pex3, une protéine membranaire intégrale, est essentielle chez la levure.
Sens évolutif
Actuellement, les scientifiques postulent que les peroxysomes ont prévalu depuis son apparition comme une adaptation contre les effets toxiques continus auxquels une cellule qui maintient un métabolisme aérobie et produit accidentellement des espèces réactives de l'oxygène (ROS) est exposée.
Ces espèces chimiques réagissent rapidement avec des éléments fondamentaux pour la stabilité cellulaire tels que l'ADN, d'où un rôle critique dans le vieillissement et la perte de contrôle du cycle cellulaire qui peut conduire à des tumeurs et à un cancer. En particulier, les ROS peuvent déséquilibrer l'état de cytoplasme réduit, ce qui provoquerait un blocage de la chaîne de transport des électrons mitochondriale et l'arrêt transitoire de la production d'énergie.
Chez les plantes, en particulier celles qui ont un métabolisme C3, les peroxysomes sont des relais importants dans la voie biochimique connue sous le nom de photorespiration. La fonction de cette voie est paradoxale, car elle semble avoir évolué pour atténuer les effets nocifs de l'activité oxygénase de la ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygénase ou Rubisco (principale enzyme d'assimilation du carbone inorganique chez les plantes). dans ce cas, des modifications avantageuses sont apparues visant à augmenter le rendement de l'activité carboxylase.
Puisque la photorespiration implique non seulement une récupération du carbone mais aussi une consommation d'énergie, certains auteurs pensent que la photorespiration pourrait être avantageuse dans des situations environnementales (hautes températures et intensité lumineuse) qui nécessitent un découplage dans la production d'énergie comme moyen de corriger la production massive de radicaux libres, cette fois produits de l'activité forcée de l'appareil photosynthétique situé dans les chloroplastes. De cette façon, l'hypothèse initiale dans laquelle ils ont proposé le rôle accessoire du peroxysome dans la destruction des ROS serait sauvegardée.
Maladies peroxysomales
Plus de 25 maladies liées au dysfonctionnement des activités enzymatiques des peroxysomes sont connues, connues sous le nom d'anomalies de la biogenèse des peroxysomes (PBD). Ce sont des maladies héréditaires autosomiques récessives rares caractérisées par des altérations dans le cerveau, les reins, le foie et le squelette.
La plus grave est la maladie de Zellweger, due au manque de peroxysomes fonctionnels, puisque les mécanismes d'importation des enzymes dans le peroxysome échouent. D'autres maladies sont causées par l'erreur d'une seule enzyme ou par des défauts dans les composants de transport de la membrane peroxysomale.
En rapport avec "peroxysome"
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