Photorespiration
Définition
La photorespiration, également appelée métabolisme du C2, est la voie métabolique des plantes responsables du traitement du 2-phosphoglycolate en 3-phosphoglycérate, avec une récupération de carbone pouvant atteindre 75 %.
Le processus intervient dans le mésophylle de la feuille, en présence de lumière et où la concentration en O2 est élevée. Il est fabriqué principalement en C3, et dans une moindre mesure en C4, et nécessite la machinerie enzymatique de 3 organites : le chloroplaste, le peroxysome et la mitochondrie, en plus du cytosol.
Schéma de la photorespiration :
La photorespiration en tant que schéma, les réactions impliquées ont lieu dans le chloroplaste (vert), dans le peroxysome (brun) et dans la mitochondrie (violet). À travers différents transporteurs, les métabolites passent d'un organite à un autre. La régénération de l'ammonium et de l'α-cétoglutarate en L- glutamate consommant de l'ATP et de la ferrédoxine n'est pas illustrée. Pour les plantes en C3, ce processus peut affecter de manière significative l'efficacité de la fixation du CO2.
Explications
La photorespiration est un cycle complexe, le cycle oxydatif du carbone photosynthétique, au cours duquel le phosphoglycolate formé par oxydation du ribulose-1,5-bisphosphate par la fonction oxygénase de la Rubisco est retransformé en ribulose1,5-bisphosphate. Ce cycle nécessite 4 molécules d'oxygène, 2 FAD, 2 NAD et 1 ATP. Il libère 2 phosphates, 1 CO2, 1 NH3 et 2 H+. C'est la métabolisme du C2.
La photorespiration a lieu dans 4 compartiments cellulaires : chloroplaste, peroxysome, mitochondrie et cytosol. La photorespiration diminue l'assimilation du CO2, mais contribuerait à abaisser la teneur en oxygène qui est toxique pour les tissus.
Elle est très faible chez les plantes en photosynthèse des plantes C4 et les plantes à métabolisme crassulacéen (plantes CAM).
Généralités
La photorespiration, ainsi que le cycle oxydatif du carbone photosynthétique et le cycle (oxydant) C2, est une voie métabolique chez les organismes qui effectuent une photosynthèse oxygénée (plantes, algues, cyanobactéries). Dans ce cas, le dioxyde de carbone est libéré dans une réaction dépendante de la lumière et l'oxygène est consommé comme dans la respiration.
Par conséquent, la voie métabolique est également appelée "respiration légère" (phase claire). Ce nom est basé sur celui de la respiration cellulaire ("respiration sombre", phase sombre), dans la mesure où du dioxyde de carbone est également produit et de l'oxygène est consommé. Cependant, les deux processus n'ont rien à voir l'un avec l'autre.
La photorespiration peut survenir lors de la fixation du dioxyde de carbone dans le cycle de Calvin lors de la photosynthèse. Normalement, l'enzyme clé RuBisCO utilisée utilise le dioxyde de carbone comme substrat, mais elle accepte également l'oxygène. Il en résulte un métabolite toxique, le 2-phosphoglycolate, qui ne peut plus être utilisé dans le cycle de Calvin et doit donc être converti par d'autres réactions biochimiques. Chez les plantes supérieures, ces réactions ont lieu dans trois compartiments cellulaires étroitement adjacents : le chloroplaste, le peroxysome et la mitochondrie. C'est essentiellement un processus de récupération.
La voie métabolique photorespiratoire est considérée comme l'un des processus les plus inefficaces de la planète !
Histoire et contexte
En 1920, Otto Warburg, prix Nobel de physiologie, découvrit que l'O2 inhibait la photosynthèse des plantes (dans l'algue d'eau douce Chlorella -les chlorelles-); pour les années suivantes, ce phénomène était connu sous le nom d'effet Warburg. Au cours des années 1950, avec l'utilisation des analyseurs de gaz infrarouges pour les études d'échange gazeux dans les plantes, la photorespiration a été officiellement découverte.
Le phénomène a été décrit comme la libération de CO2 dépendant de la lumière, des expériences de pouls et de chasse ont montré qu'une plante C3 peut photorespirer environ 25 % du carbone fixé par la photosynthèse. Au milieu des années 1960, une relation a été établie entre la photorespiration et le métabolisme du glycolate; une voie d'oxydation du carbone photosynthétique à partir duquel du carbone a été libéré sous forme de CO2 lors du traitement du glycolate a été suggérée.
À la fin des années 1960, Bill Ogren, consterné par "l'effet Warburg", prouve qu'il existe une compétition entre l'O2 et le CO2 dans la photosynthèse, concluant que les deux molécules se font concurrence pour l'enzyme responsable de la fixation du CO2 dans les plantes, l'appel à ces moments-là ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase.
Avec l'aide de son élève, George Bowes, a découvert en 1971 que l'enzyme avait une activité oxygénase, elle a été renommée sous le nom actuel de ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygénase, mieux connue sous le nom de RuBisCO. L'un des produits de l'activité oxygénase est le 2-phosphoglycolate, qui complète l'observation précédente de la voie des glycolates.
Cependant, la théorie de la photorespiration a été débattue pendant plus d'une décennie jusqu'à ce qu'elle soit finalement acceptée.
Le 2-phosphoglycolate, l'un des produits de l'activité de l'oxigénase de RuBisCO, a été décrit comme un puissant inhibiteur de la triose phosphate isomérase, une enzyme très importante dans la production de glucides dans le cycle de Calvin.
Étant donné que la nature double de RuBisCO est constitutive de toutes les plantes, on peut en déduire que toutes les plantes ont potentiellement le mécanisme de la photorespiration pour éliminer le 2-phosphoglycolate, quel que soit leur type de métabolisme (C3, C4 ou CAM), bien que son utilisation dépende de la quantité d'oxygène pénétrant dans les cellules.
Description du processus
Dans le stroma chloroplastique, RuBisCO catalyse le ribulose-1,5-bisphosphate avec de l'oxygène et donne une molécule de 2-phosphoglycolate qui est déphosphorylée par la 2-phosphoglycolate phosphatase en glycolate, libérant un phosphate inorganique. Le glycolate est transporté au peroxysome.
Dans le peroxysome, la glycolate oxydase catalyse l'oxydation du glycolate en glyoxylate et en H2O2, ce dernier étant traité par les catalases du peroxysome en eau et en O2. Ensuite, le glyoxylate peut être converti en glycine par transamination avec du glutamate par du glutamate-glyoxylate aminotransférase, donnant lieu à un alpha-cétoglutarate (dont il sera question plus loin); ou par transamination avec de la sérine, médiée par la sérine-glyoxylate d'aminotransférase, qui provoque également de l'hydroxypyruvate (réaction importante dans une étape ultérieure). La glycine est transportée dans les mitochondries.
Une réaction composite intervient dans les mitochondries. Pour cela, il faut deux glycines pour atteindre les mitochondries; c'est-à-dire que les étapes précédentes sont répétées. Une des glycines est décarboxylée par le complexe glycine décarboxylase, générant la libération de CO2, NH
La sérine hydroxyméthyltransférase utilise cette dernière pour synthétiser la sérine, à partir de la liaison d'un carbone à la glycine restante. L'ion ammonium peut être transporté vers le chloroplaste, où il sert à reconstituer le glutamate auparavant, sous l'action de la glutamine synthétase (glutamine synthétase) et de la glutamine-glutarate aminotransférase.
Cette dernière réaction est ce qui donne une mauvaise réputation à la photorespiration, dans la mesure où il y a une perte de carbone de 25 % sous forme de CO2, ce qui n'est pas bénéfique pour la plante. La sérine se déplace vers le peroxysome.
Dans le peroxysome, la sérine (comme mentionné ci-dessus) est utilisée pour transaminer le glyoxylate et est transformée en hydroxypyruvate. Si le peroxysome possède les enzymes nécessaires à la génération de NADH + H+, l'hydroxypyruvate réductase le convertit en glycérate. Sinon, l'hydroxypyruvate peut sortir du cytosol et subir la même réaction avec l'enzyme homologue cytoplasmique. Enfin, le glycérate se déplace vers le chloroplaste.
De retour au stroma chloroplastique, le glycérate, avec le transfert d'un groupe phosphate ATP, par la glycérine kinase, devient le 3-phosphoglycérate, une molécule pouvant entrer dans le cycle de Calvin.
Biochimie de la fonction oxygénase
Les plantes vertes, les algues et les cyanobactéries (algues bleu-vert) absorbent le dioxyde de carbone afin de générer des glucides dans le cycle de Calvin. La première étape est réalisée par l'enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (RuBisCO), qui catalyse l'addition de CO2 au ribulose-1,5-bisphosphate. En conséquence, deux molécules de 3-phosphoglycérate sont formées et traitées ultérieurement dans le cycle de Calvin.
En tant que réaction secondaire, RuBisCO accepte également l'oxygène ("réaction de l'oxygénase") qui, en plus du 3-phosphoglycérate, donne du 2-phosphoglycolate. Le 3-phosphoglycérate entre régulièrement dans le cycle de Calvin.
Cependant, le 2-phosphoglycolate ne peut pas être directement synthétisé en un glucide, ni nécessaire pour le métabolisme sous quelque forme que ce soit. Les algues vertes, par exemple, excrètent leur forme déphosphorylée, le glycolate, avec un bon apport en CO2 (excrétion de glycolate photosynthétique).
La photorespiration est une voie qui convertit le 2-phosphoglycolate en 3-phosphoglycérate en une série de réactions neutralisant la perte de carbone. Pour cette régénération, neuf enzymes sont nécessaires; chez les plantes supérieures, elle entraîne l'implication du cytosol dans le chloroplaste, dans le peroxysome et dans la mitochondrie.
La formation de 2-phosphoglycolate dans le chloroplaste est réalisée par RuBisCO exclusivement à la lumière, car l'enzyme n'est pas active dans le noir. Ceci explique la première partie du nom Photo respiration. La photorespiration est donc toujours parallèle au cycle de Calvin.
Prévention biologique
La photorespiration est un processus coûteux dans lequel de plus en plus d'ATP et d'agents réducteurs sont investis. Sans photorespiration, par mole fixe de CO2, 3 moles d'ATP et 2 moles de NADPH seraient métabolisées. Dans le cas où le rapport carboxylation / oxygénation est compris entre 1 et 0,25, la consommation par mole de CO2 fixé augmente à 5,375 moles d'ATP et à 3,5 moles de NADPH.
Cette consommation accrue réduit l'efficacité de la photosynthèse. Seulement sous des pressions partielles de CO2 suffisamment élevées (par exemple 1 % de CO2), il n'ya pas de réaction d'oxygénase ni de perte d'efficacité de la photosynthèse. Ainsi, la photorespiration en soi représente un investissement supplémentaire énergétiquement défavorable pour l'usine de C3.
On estime que le gain de carbone dans le cycle de Calvin sans photorespiration pourrait être environ 30 % plus élevé. RuBisCO étant la protéine la plus abondante sur Terre, la photorespiration est même considérée comme l'un des processus les plus inefficaces de la planète.
Au cours de l'évolution, divers mécanismes ont été développés pour éviter la réaction secondaire coûteuse de RuBisCO, notamment en ce qui concerne la réduction des concentrations de CO2. Par exemple, les algues vertes et les cyanobactéries qui vivent dans l'eau ont des mécanismes de concentration du dioxyde de carbone, tels que les pyrénoïdes ou les carboxyosomes.
Celles-ci ont pour fonction d'enrichir le dioxyde de carbone autour de la molécule de RuBisCO. Il en résulte une concentration locale élevée en CO2 à laquelle RuBisCO réagit à peine avec l'oxygène.
Chez les plantes terrestres, le métabolisme du C4 et de la CAM s'est développé en raison de l'évolution des conditions climatiques. Celles-ci sont basées sur une pompe à CO2 entraînée par l'ATP, avec laquelle elles augmentent activement la concentration de CO2 dans les tissus et saturent ainsi RuBisCO avec du dioxyde de carbone.
Ils ne subissent pratiquement aucune perte d'efficacité de la photosynthèse lorsque la température est élevée, car la photorespiration n'intervient que dans une faible mesure. En conséquence, leur taux de fixation nette est supérieur à celui des plantes en C3. Les plantes en C4 comprennent, par exemple, la canne à sucre, le sorgho, le maïs et de nombreuses mauvaises herbes trouvées dans les points chauds.
Synonymes, antonymes
1 synonyme (sens proche) de "photorespiration" :
- métabolisme du C2
0 antonyme (sens contraire).
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Le mot PHOTORESPIRATION est dans la page 4 des mots en P du lexique du dictionnaire.
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