Cycle de Calvin
Définition
Le cycle de Calvin-Benson est le cycle de réduction du dioxyde de carbone au cours de la phase sombre de la photosynthèse oxygénique avec fixation du carbone. Il consiste en une série de processus biochimiques réalisés dans le stroma des chloroplastes d'organismes photosynthétiques. L'ensemble des réactions du cycle de Calvin-Benson assure aussi la fixation du carbone C4.
Schéma du cycle de Calvin-Benson :
Dans ce schéma du cycle de Calvin-Benson, les couleurs : noir = carbone, blanc = hydrogène, rouge = oxygène, rose = phosphore.
Dans le stroma, le cycle de Calvin forme l'ensemble des réactions de la phase sombre de la photosynthèse, dont le rôle est de reconstituer 3 molécules de ribulose-1,5-bisphosphate (en C5), sur lesquelles se fixe le CO2, à partir de 5 molécules de trioses phosphate (en C3).
Explications
Les réactions du cycle de Calvin appartiennent à la phase dite indépendante de la photosynthèse oxygénique, responsable de la fixation du dioxyde de carbone, en l'incorporant dans la matière organique de l'individu sous forme de glucose via l'enzyme Rubisco. Il convient de noter que cet ensemble de réactions est appelé par erreur la phase sombre, car de nombreuses enzymes dans le processus, parmi lesquelles la Rubisco, dépendent de l'activation du système de la ferrédoxine-thiorédoxine, qui se trouve uniquement sous sa forme active (la forme réduite) en présence de la lumière claire.
Le cycle de Calvin a été découvert par Melvin Calvin, Andrew Benson et James Bassham, de l'Université de Californie à Berkeley, en utilisant des isotopes radioactifs du carbone 14. Calvin a reçu le prix Nobel de chimie en 1961 "pour ses travaux sur l'assimilation du dioxyde de carbone par les plantes".
Le procédé consiste à fixer une molécule de CO2 sur une molécule de 5 atomes de carbone, le ribulose-1,5-bisphosphate, grâce à une enzyme appelée Rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygénase); une série de réactions impliquant des hydrogènes déjà disponibles dans le NADPH2 et provenant de la photolyse de l'eau permettent la synthèse du saccharose, à partir duquel on obtient le clivage du glucose et du fructose.
Étapes du cycle
Le cycle de Calvin se résume en trois étapes :
- À l'étape 1, la réaction catalysée par la ribulose diphosphate carboxylase (Rubisco) est liée au CO2 en se liant au ribulose diphosphate. Le produit est rapidement séparé en deux molécules de 3-phosphoglycérate. Alors que six molécules de CO2 sont fixées par combinaison avec six molécules de ribulose diphosphate. La liaison du CO2 est indiquée en phase 1.
- À l'étape 2, les 12 molécules de PGA ont été phosphorylées pour former 12 molécules de 1,3-diphosphoglycérate (DPG), qui sont réduites avec les électrons que NADPH fournit pour former 12 molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase (GAP). À ce stade, deux des molécules GAP sortent (stade 3) pour être utilisées dans la synthèse du saccharose dans le cytosol, ce qui peut être considéré comme le produit de réactions indépendantes de la lumière. Les 10 autres molécules sont converties en six molécules de ribulose diphosphate, qui agissent comme un récepteur pour six autres molécules de CO2.
- À l'étape 3, la régénération de six molécules de ribulose diphosphate nécessite l'hydrolyse de six molécules d'ATP. Les NADPH et ATP utilisés dans le cycle de Calvin représentent les deux produits à haute énergie des réactions dépendant de la lumière.
Voir aussi la phase claire et la réaction sombre (ou phase sombre).
Fonction
Six molécules de CO2 sont utilisées pour générer une molécule de glucose. Dans ces réactions, chacune des molécules de CO2 est liée à une molécule accepteur, le ribulose-1-5-bisphosphate (RuBP), qui est ensuite divisé en deux molécules de 3-phosphoglycérate, catalysées par l'enzyme Rubisco (au moyen d'un procédé de carboxylation sans ATP, en utilisant comme substrat du CO2 et de l'eau H2O).
Ensuite, l'ATP produit lors des réactions légères de la photosynthèse donne des groupes phosphate à ces molécules, donnant lieu au 1,3-diphosphoglycérate; dans le même temps, le NADPH donne des électrons à ces molécules à trois carbones, donnant naissance au glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase. Une partie du glycéraldéhyde-3-phosphate est utilisée pour fabriquer le sucre de 6 carbones de glucose, parmi d'autres produits de la photosynthèse. Une autre partie du glycéraldéhyde-3-phosphate est utilisée avec une molécule d'ATP pour générer l'accepteur de CO2-ribulose-1,5-bisphosphate et recommencer le cycle.
À chaque tour complet du cycle, une molécule de dioxyde de carbone entre dans le cycle et est réduite, présentant une régénération d'une molécule de RuBP.
Six tours du cycle, avec l'introduction de six atomes de carbone, sont nécessaires pour produire un sucre à six carbones, tel que le glucose. L'équation générale pour la production d'une molécule de glucose est la suivante : 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP → C6H12O6 + 12 NADP + + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O.
Le produit du cycle est le glycéraldéhyde 3-phosphate, la molécule primaire transportée du chloroplaste au cytoplasme de la cellule. Ce même phosphate de triasa (triasa signifie un sucre à trois carbones) se forme lorsque la molécule de 1,6-bisphosphate de fructose est rompue au quatrième stade de la glycolyse et n'est pas convertible avec un autre phosphate de triase, la dihydroxyacétone.
En utilisant celui de l'hydrolyse des liaisons phosphate, les quatre premières étapes de la glycolyse peuvent être inversées pour former du glucose à partir du glycéraldéhyde 3-phosphate.
Entre autres fonctions, toutes les 3 tours du cycle, une molécule de triose phosphate est régénérée à partir de 3 molécules de CO2. Le phosphate de triose peut être utilisé pour la synthèse de l'amidon.
La présence du cycle Calvin-Benson dans la photosynthèse entraîne la régénération continue du CO2 (RuBP) par la molécule, assurant toujours sa présence dans le chloroplaste. De plus, dans les réactions cycliques, les étapes sont progressives, de manière à exiger une quantité d'énergie limitée à chaque fois correspondant à celle qui peut provoquer la rupture d'une liaison à haute énergie comme celle de l'ATP.
Formation de glucose par le cycle de Calvin-Benson
Le glucose se compose de six atomes de carbone alors que le CO2 n'en a qu'un. Avec le cycle Calvin-Benson 6, les molécules de départ, le pentose ribulose 1,5-bisphosphate, se lient à 6 molécules de CO2; on obtient alors 12 molécules avec trois atomes de carbone (C3) glycéraldéhyde triphosphate : dix d'entre elles reforment le ribulose bisphosphate de départ 6, les deux autres donnent une molécule de glucose à six atomes de carbone, ce qui représente le gain net du cycle.
La première réaction du cycle Calvin-Benson consiste en la libération de dioxyde de carbone, par l'enzyme stromale Rubisco, sur un composé organique à 5 atomes du carbone, le ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP), avec l'intervention d'une molécule d'eau. Cela conduit à la formation d'un composé instable à 6 atomes de carbone, qui se décompose immédiatement en deux molécules à 3 atomes de carbone, le 3-phosphoglycérate (acide 3-phosphoglycérique, PGA). Puisque le premier composé stable formé après fixation du CO2, le PGA, contient 3 atomes de carbone, le cycle Calvin-Benson est également appelé cycle C3.
Chaque molécule de PGA se lie alors à un groupe phosphate provenant du clivage de l'ATP (celui qui s'est formé pendant la phase légère), se transformant ainsi en 1,3-bisphosphoglycérate. Ce dernier, utilisant l'énergie provenant de l'oxydation du NADPH, provenant également de la phase légère et de la rupture d'une liaison phosphorique, est finalement réduit en 3-phosphoglycéraldéhyde (PGAL ou GAP). Le NADP oxydé retourne alors dans la chaîne de transport d'électrons de la phase légère, prêt à être réduit à nouveau puis à être oxydé à nouveau.
Importance
Chez les algues et les plantes supérieures, il existe un mécanisme primaire unique de carboxylation qui se traduit par une synthèse de composés carbonés : le cycle de Calvin ou la voie du pentose phosphate. Son importance biologique réside dans le fait que c'est la seule voie métabolique pour les organismes autotrophes, qu'ils soient photosynthétiques ou chimiosynthétiques, ce qui permet d'incorporer des matières inorganiques aux êtres vivants.
Les produits du cycle de Calvin sont d'une importance vitale pour la biosphère, car les liaisons covalentes des glucides générés par le cycle représentent l'énergie totale résultant de l'obtention de la lumière par les organismes photosynthétiques. Ces organismes appelés autotrophes libèrent la plus grande partie de cette énergie par la glycolyse et la respiration cellulaire, énergie utilisée pour maintenir leur propre développement, croissance et reproduction. Une grande quantité de matière végétale finit par être consommée par les hétérotrophes, qu'ils ne peuvent pas synthétiser et qui dépendent d'autotrophes pour obtenir des matières premières et des sources d'énergie. La glycolyse et la respiration cellulaire dans les cellules hétérotrophes libèrent de l'énergie sans nourriture pour ces organismes.
Synonymes, antonymes
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L'expression CYCLE DE CALVIN est dans la page 8 des mots en C du lexique du dictionnaire.
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réactions du cycle de Calvin-Benson
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