Les réactions indépendantes de la lumière en photosynthèse

Les plantes, les algues et les cyanobactéries effectuent la photosynthèse avec la production résultante d'oxygène, qui alimente tous les organismes qui la consomment par leur respiration. Ce type de photosynthèse est un élément indispensable du flux global d'oxygène. Cependant, un autre type de réaction photochimique, la photosynthèse sans production d'oxygène, existe et a été appelée photosynthèse anoxygénique, avec des réactions indépendantes de la lumière.

Les bactéries Rhodospirillum n'utilisent pas toujours l'oxygène pour la photosynthèse (photosynthèse anoxygénique). Elle est une protéobacterie Gram négatif de couleur rose, d'une taille de 800 à 1000 nanomètres. C'est une anaérobie facultative, donc capable d'utiliser l'oxygène pour la respiration aérobie dans des conditions aérobies, ou un accepteur d'électrons terminal alternatif pour la respiration anaérobie dans des conditions anaérobies. Sous croissance aérobie, la photosynthèse est génétiquement supprimée et Rhodospirillum est alors incolore.

Certains considèrent la photosynthèse anoxygénique comme une réaction photochimique négligeable car elle ne contribue en rien à la reproduction de l'oxygène. Ce type de photosynthèse ne semble pas avoir de fonction bénéfique. C'est le contraste entre une réaction sombre et une réaction de la phase lumineuse.

L'impact global de la photosynthèse anoxygénique est considéré comme négligeable. Néanmoins, les organismes du domaine Bacteria effectuent ce type de photosynthèse, se référant à ces bactéries comme des bactéries phototrophes anoxygéniques. Contrairement à toute attente, les études sur les bactéries phototrophes anoxygéniques ont une longue histoire en microbiologie.

Des bactéries phototrophes anoxygéniques ont été découvertes à l'aube de la microbiologie il y a plus de 100 ans. La première bactérie phototrophe anoxygénique a été identifiée en 1901 et a ensuite été décrite comme espèce de Rhodospirillum par le botaniste allemand Hans Molisch en 1907. Les espèces de Rhodospirillum sont des bactéries violettes appartenant au phylum des protéobactéries, et le terme "bactérie violette", qui désigne un groupe majeur parmi les bactéries phototrophes anoxygéniques, a également été proposé simultanément par Molisch. Un autre groupe phototrophe anoxygénique majeur, les bactéries soufrées vertes, qui appartiennent au phylum Chlorobi, a été décrit par le biologiste russe Georgii A. Nadson en 1906. Martinus W. Beijerinck, un célèbre microbiologiste aux Pays-Bas, qui était un contemporain de Molisch et Nadson, a proposé un groupe de bactéries lactiques, le genre Lactobacillus, en 1901.

Aucune des bactéries phototrophes anoxygéniques n'a la capacité d'utiliser l'eau comme donneur d'électrons (ou ne peut pas oxyder l'eau) et, ainsi, effectuer la photosynthèse en utilisant du sulfure, de l'hydrogène ou des substrats organiques. Par conséquent, la photosynthèse par ces bactéries n'implique pas d'oxygène. Dans le domaine des bactéries, la photosynthèse est oxygénique limitée à un seul phylum, par exemple, les cyanobactéries. En revanche, la photosynthèse anoxygénique est largement répartie sur plusieurs phylums bactériens. Les bactéries violettes dans le phylum Les protéobactéries et les bactéries soufrées vertes dans le phylum Chlorobi décrites ci-dessus habitent divers environnements tels que le sol, l'océan, les lacs et les rivières.

Certaines espèces ont même été découvertes dans des sources chaudes, et une étude indépendante de la culture a révélé qu'un lac saumâtre était abondant dans un certain nombre de bactéries sulfureuses vertes. En plus de ces bactéries, il existe deux groupes, à savoir, les phototrophes thermophiles ou mésophiles présentant des morphologies filamenteuses, désignées comme phototrophes anoxygéniques filamenteuses appartenant au phylum Chloroflexi, et les phototrophes anoxygéniques sporulantes appelées héliobactéries sont incluses dans le phylum Firmicutes. Les phototrophes anoxygéniques ont récemment été découverts dans deux phylums Acidobacteria et gemmatimonadetes, à savoir, Chloracidobacterium thermophilum isolés d'une source chaude et Gemmatimonas phototrophica d'un lac, respectivement. Par conséquent, l'étendue phylogénétique des bactéries phototrophes anoxygéniques est plus grande que prévu.

Les bactéries phototrophes anoxygéniques varient largement non seulement en termes de leurs positions phylogénétiques, mais également dans les compositions de leurs appareils photosynthétiques. Les organismes effectuant la photosynthèse oxygénée, c'est -à- dire les cyanobactéries, les algues et les plantes, partagent fondamentalement un mécanisme commun de photosynthèse; elle est réalisée dans les algues et les chloroplastes végétaux, qui proviennent d'un ancêtre des cyanobactéries. Ils ont de la chlorophylle a comme photo-pigment essentiel et deux types de centres de réaction photochimique appelés photosystèmes I et II. Cependant, les bactéries phototrophes anoxygéniques possèdent une (des) bactériochlorophylle(s) au lieu de la chlorophylle et contiennent l'un des deux photosystèmes car la photosynthèse anoxygénique ne nécessite qu'un seul type de centre de réaction photochimique.

Les phototrophes appartenant au phylum Chlorobi (bactérie sulfuereuse verte), Firmicutes (Heliobacterium spp.) et Acidobacteria (C. thermophilum) ne contiennent que le photosystème I. D'autre part, ceux de la phyla Proteobacteria (bactéries phototrophes violettes), Chloroflexi (bactéries phototrophes anoxygéniques filamenteuses) et Gemmatimonadetes (G. phototrophica) ont le photosystème II.

En plus des centres de réaction photochimique, des différences nettes ont également été signalées dans les systèmes de collecte de lumière qui définissent la bande d'absorption de la lumière. Presque tous les membres phototrophes du phyla Chlorobi, Chloroflexi et Acidobacteria possèdent une unité spéciale de collecte de lumière appelée chlorosome et utilisent principalement la lumière infrarouge à 740–750 nm. Les héliobactéries du phylum Les firmicutes absorbent des longueurs d'onde légèrement plus longues (à 786–792 nm) que celles des phototrophes équipés de chlorosomes. Les bactéries phototrophes violettes et G.phototrophica utilisent la plus longue région de lumière infrarouge pour la photosynthèse (à 800–1020 nm).

Par conséquent, différents types de bactéries phototrophes anoxygéniques peuvent coexister dans le même environnement parce qu'elles partagent la lumière en fonction de leurs propres bandes d'absorption. Les diversités structurales et pigmentaires trouvées parmi les bactéries phototrophes anoxygéniques ont été attribuées à leur longue histoire évolutive. La photosynthèse anoxygénique est apparue avant l'émergence de la photosynthèse oxygénée, et a évolué sur une période de temps extrêmement longue.

Certains organismes phototrophes sont considérés comme plus inutiles que les bactéries photosynthétiques anoxygéniques et ont été désignés comme bactéries phototrophes anoxygéniques aérobies (bactéries AAnP). Les bactéries AAnP possèdent un appareil photosynthétique, mais sont incapables de soutenir leur croissance uniquement par photosynthèse. Ce sont des hétérotrophes strictement aérobies qui se développent par respiration, malgré leur capacité de photosynthèse.

✅ La première bactérie AAnP, Erythrobacter longus, a été découverte par Shiba et Shimidu en 1982. Cette découverte a été suivie par la proposition de deux espèces appartenant au même genre, à savoir, Roseobacter litoralis et R. denitrificans en 1991. Bien que ces trois espèces aient été détectées dans des environnements marins, des bactéries AAnP apparentées ont également été isolées dans des environnements d'eau douce tels que Porphyrobacter neustonensis et Erythromicrobium ramosum.

Ces bactéries AAnP ne peuvent pas produire d'oxygène et sont également incapables de fixer le dioxyde de carbone. Ils n'apportent aucune contribution au recyclage de l'oxygène ou à la réduction du dioxyde de carbone, et semblent être des phototrophes négligeables dans le flux global de matière et d'énergie. Cependant, ces phototrophes prospèrent vigoureusement dans les milieux aquatiques. Plusieurs rapports basés sur des études dépendantes et indépendantes de la culture ont suggéré qu'un grand nombre de bactéries AAnP habitent des environnements oligotrophes marins et dulcicoles. Bien que les raisons pour lesquelles les bactéries AAnP dominent de manière significative dans ces environnements restent actuellement peu claires, une analyse protéomique de R. litoralis a suggéré qu'il possède la capacité de réguler son métabolisme en fonction de l'illumination, et la viabilité d'une bactérie AAnP à la lumière serait plus élevée que celle dans l'obscurité dans des conditions de carence en nutriments.

L'appareil photosynthétique qu'ils utilisent semble générer de l'énergie afin de survivre à la famine lorsque la lumière est fournie. Ces caractéristiques peuvent être avantageuses pour les bactéries AAnP et, par conséquent, elles peuvent surpasser d'autres non phototrophes dans des environnements oligotrophes. Une augmentation similaire de la viabilité par illumination a été rapportée chez des bactéries phototrophes anoxygéniques telles que Rhodopseudomonas palustris. Les bactéries AAnP qui ne produisent pas d'oxygène ou ne fixent pas le dioxyde de carbone ne semblent pas contribuer à l'écosystème mondial. Cependant, ils constituent toujours un groupe bactérien considérable en raison de leur flux de carbone dans des environnements oligotrophes.

Ces bactéries AAnP ont été trouvées dans des genres authentiques reconnus comme des groupes non phototrophes. Le genre Bradyrhizobium, qui se compose de bactéries nodulatrices de racines et de tiges, par exemple, contient des souches présentant une phototrophie anoxygénique aérobie, par exemple les souches BTAi1, ORS285 et S23321, ainsi que de l'azote non phototrophique -espèces fixatrices, bactéries fixatrices. Ce type de phototrophie a également été observé dans le genre Methylobacterium, qui comprend les aérobies méthylotrophes. Methylobacterium radiotolerans exprime un appareil photosynthétique et les analyses du génome ont révélé que plusieurs espèces de ce genre, y compris M. extorquens, possèdent un ensemble complet de gènes pour la photosynthèse anoxygénique (9, 16). Bien que ces bactéries n'aient pas la capacité de se développer par photosynthèse uniquement, comme les autres bactéries AAnP, les souches appartenant au genre Bradyrhizobium ont la capacité de fixer l'azote atmosphérique et de fournir aux plantes de l'ammonium pour leur synthèse d'acides aminés. En outre, les espèces du genre Methylobacterium fabriquent également de la matière organique à partir de composés simples, par exemple le méthanol, au moyen de voies métaboliques méthylotrophes uniques, et favorisent la croissance des plantes.

La fixation de l'azote par des bactéries phototrophes anoxygéniques a été signalée, et il a été démontré que certaines espèces vivant dans le sol contribuent à la croissance des plantes dans des conditions de faible fertilité. De plus, un grand nombre de bactéries phototrophes anoxygéniques ont la capacité de fixer le dioxyde de carbone et de produire des substrats organiques. La photosynthèse anoxygénique est une partie essentielle de l'écosystème terrestre et joue un rôle important dans le flux global de carbone, d'azote et éventuellement de soufre, mais ne produit jamais d'oxygène.

Ces bactéries absorbent l'énergie lumineuse extraterrestre du soleil, la convertissent en énergie biochimique et s'adaptent à l'écosystème terrestre. Un grand nombre de bactéries phototrophes anoxygéniques (y compris les bactéries AAnP) se développent dans tous les environnements du monde; cependant, la raison pour laquelle ils sont dominants dans certains environnements oligotrophes reste incertaine et leurs rôles écologiques n'ont pas encore été déterminés.

De plus, l'énorme diversité qui existe dans la fonction et le pigment des bactéries phototrophes anoxygéniques représente une cible de recherche intéressante pour donner un aperçu de l'évolution précoce de la photosynthèse. La photosynthèse anoxygénique ne contribue pas à la reproduction globale de l'oxygène, mais reste un composant biologique indispensable à l'écosystème terrestre ainsi qu'au recyclage de substrats essentiels autres que l'oxygène.