Photosynthèse en C3-C4

Définition

La photosynthèse en C3-C4 est une photosynthèse oxygénique par fixation du dioxyde de carbone atmosphérique avec le ribulose bisphosphate (C3) ou le malate (C4). Environ 85 % des espèces végétales de la planète sont des plantes ‍C3.

Photosynthèse en C3 et en C4 :

Une plante "normale", c'est-à-dire qui n'a pas d'adaptations photosynthétiques pour réduire la photorespiration, est appelée plante ‍C3. La première étape du cycle de Calvin est la fixation du dioxyde de carbone par le Rubisco, et les plantes qui utilisent uniquement ce mécanisme "standard" de fixation du carbone sont appelées "plantes C3. La photosynthèse C4 réduit la photorespiration en concentrant le CO₂ autour de l'enzyme RuBisCO.

Explications

La majorité des plantes sont des plantes C3, qui ne présentent pas de particularités pour lutter contre la photorespiration. Les plantes C4 minimisent la photorespiration en séparant la fixation initiale du CO₂ et le cycle de Calvin dans l'espace, effectuant ces étapes dans différents types de cellules.

✅ La photorespiration est une voie de gaspillage qui intervient lorsque l'enzyme du cycle de Calvin, Rubisco, agit sur l'oxygène plutôt que sur le dioxyde de carbone.

La majorité des espèces végétales sur Terre utilisent la photosynthèse C3, dans laquelle le premier composé carboné produit contient trois atomes de carbone. Au cours de ce processus, le dioxyde de carbone pénètre dans la plante par ses stomates (pores microscopiques des feuilles de la plante), où, au milieu d'une série de réactions complexes, l'enzyme Rubisco fixe le carbone en sucre via le cycle de Calvin-Benson. Cependant, deux restrictions clés ralentissent la photosynthèse.

• Rubisco vise à fixer le dioxyde de carbone, mais peut également fixer les molécules d'oxygène, ce qui crée un composé toxique à deux carbones. Rubisco fixe l'oxygène environ 20 % du temps, déclenchant un processus appelé photorespiration qui recycle le composé toxique. La photorespiration coûte à la plante l'énergie qu'elle aurait pu utiliser pour la photosynthèse.
• Lorsque les stomates sont ouverts pour laisser entrer le dioxyde de carbone, ils laissent également sortir la vapeur d'eau, ce qui désavantage les plantes C3 en cas de sécheresse et d'environnements à haute température.

Cependant, les plantes ont développé une autre forme de photosynthèse pour aider à réduire ces pertes dans les environnements chauds et secs (photosynthèse CAM).

Dans la photosynthèse C4, où un composé à quatre carbones est produit, l'anatomie unique des feuilles permet au dioxyde de carbone de se concentrer dans les cellules de la "gaine du faisceau criblo-vasculaire" autour de Rubisco. Cette structure délivre du dioxyde de carbone directement à Rubisco, supprimant ainsi son contact avec l'oxygène et le besoin de photorespiration. De plus, cette adaptation permet aux plantes de retenir l'eau grâce à leur capacité à continuer à fixer le carbone pendant que les stomates sont fermés.

Plantes C3 et C4

Les plantes C3 utilisent le CO₂ directement dans le cycle Calvin. Ces plantes se trouvent généralement dans des endroits où l'approvisionnement en eau ne pose aucun problème, car une grande quantité d'eau peut s'évaporer dans ces plantes. Les plantes C3 comprennent certaines des sources de calories les plus importantes dans le monde : le blé, le manioc, le soja, le riz et tous les arbres. Les régions dans lesquelles ces cultures sont cultivées sont souvent chaudes et sèches, ce qui signifie qu'elles pourraient bénéficier des mécanismes d'économie d'énergie de la photosynthèse C4.

Les plantes C4 fixent d'abord leur CO₂ dans le cytoplasme des cellules du mésophylle. Dans ces cellules, le CO₂ est lié au PEP, qui est ensuite transporté dans la cellule à gaine pour être utilisé dans le cycle de Calvin.

Comparaison des photosynthèses des plantes C3 et C4 :

Chez les plantes C4, les réactions photodépendantes et le cycle de Calvin sont physiquement séparés, les réactions photodépendantes intervenant dans les cellules du mésophylle (tissu spongieux au milieu de la feuille) et le cycle de Calvin intervenant dans des cellules spéciales autour des nervures des feuille.Ces cellules sont appelées cellules à gaine groupée.

Les plantes C3 n'ont pas la structure anatomique (pas de cellules de la gaine du faisceau) ni l'abondance de PEP carboxylase pour éviter la photorespiration comme les plantes C4.

Les plantes C4, notamment le maïs, la canne à sucre et le sorgho, évitent la photorespiration en utilisant une autre enzyme appelée PEP lors de la première étape de fixation du carbone. Cette étape se déroule dans les cellules du mésophylle situées à proximité des stomates, là où le dioxyde de carbone et l'oxygène pénètrent dans la plante. Le PEP est plus attiré par les molécules de dioxyde de carbone et est donc beaucoup moins susceptible de réagir avec les molécules d'oxygène. Le PEP fixe le dioxyde de carbone dans une molécule à quatre carbones, appelée malate, qui est transportée vers les cellules plus profondes de la gaine contenant du Rubisco. Le malate est ensuite décomposé en un composé qui est recyclé en PEP et en dioxyde de carbone que Rubisco fixe en sucres, sans avoir à gérer les molécules d'oxygène qui sont abondantes dans les cellules du mésophylle.

Photosynthèse en C3 ou C4 :

Dans la photosynthèse C4, premièrement, le ‍CO₂ atmosphérique est fixé dans les cellules du mésophylle pour former un simple acide organique à 4 carbones (oxaloacétate). Cette étape est réalisée par une enzyme non rubisco, la PEP carboxylase, qui n'a pas tendance à se lier à ‍O2. L'oxaloacétate est ensuite converti en une molécule similaire, le malate, qui peut être transportée vers les cellules de la gaine du faisceau. À l'intérieur de la gaine du faisceau, le malate se décompose, libérant une molécule de ‍CO₂. Le ‍CO₂ est ensuite fixé par rubisco et transformé en sucres via le cycle de Calvin, exactement comme dans la photosynthèse ‍C3.

🚩 Les plantes C3 sont limitées par le dioxyde de carbone et pourraient bénéficier des niveaux croissants de dioxyde de carbone atmosphérique résultant de la crise climatique. Cependant, cet avantage peut être compensé par une augmentation simultanée de la température susceptible de provoquer un stress stomatique.

La photorespiration, voie métabolique "inutile", commence lorsque la rubisco, l'enzyme fixatrice de carbone du cycle de Calvin, récupère l'‍O₂ plutôt que le CO₂. Cela utilise du carbone fixe, gaspille de l'énergie et a tendance à exister lorsque les plantes ferment leurs stomates (pores des feuilles) pour réduire la perte d'eau. Les températures élevées aggravent encore la situation.

Certaines plantes, contrairement au blé et au soja, peuvent échapper aux pires effets de la photorespiration. Les voies C4 et CAM sont deux adaptations (caractéristiques bénéfiques découlant de la sélection naturelle) qui permettent à certaines espèces de minimiser la photorespiration. Ces voies fonctionnent en garantissant que Rubisco rencontre toujours des concentrations élevées de ‍CO₂, ce qui le rend peu susceptible de se lier à l'O₂.

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