Chaîne respiratoire

Définition

La chaîne respiratoire est un ensemble de 4 complexes enzymatiques, de l'ubiquinone et du cytochrome c, dans la membrane interne des mitochondries. Ils sont des transporteurs d'électrons et pour certains de protons qui représentent l'étape finale de la production d'énergie au cours du processus d'oxydation des molécules énergétiques.

Représentation schématique de la chaîne respiratoire :

La chaîne respiratoire avec les complexes (I, II, III et IV), ainsi que l'ATP synthase (complexe V) dans la membrane interne des mitochondries, montre en haut, l'injection des électrons via le complexe I par oxydation de NADH en NAD+. Les électrons sont transportés via la coenzyme Q, vers le complexe III et ensuite via le cytochrome c vers le complexe IV, où ils réduisent l'oxygène O₂ en eau. En bas : l'injection des électrons via le complexe II par oxydation du succinate en fumarate. De nouveau, les électrons sont transportés via la coenzyme Q, vers le complexe III et ensuite via le cytochrome c vers le complexe IV, où ils réduisent l'oxygène (dioxygène O₂) en eau.

Explications générales

Tous les éléments excepté l'ubiquinone sont des protéines possédant des groupements prosthétiques qui oscillent entre une forme oxydée et une forme réduite, selon qu'ils ont reçu ou donné un électron. Le dernier accepteur d'électrons est l'oxygène qui se lie avec les protons pour former de l'eau. Un gradient de protons est créé entre la matrice mitochondriale et l'espace intermembranaire et son énergie est utilisée pour former de l'ATP.

La chaîne respiratoire fait partie du métabolisme énergétique de la plupart des êtres vivants. D'une part, le terme chaîne respiratoire désigne une voie métabolique, à savoir une chaîne de réactions redox biochimiques successives, qui servent les êtres vivants pour la production d'énergie, d'autre part également la totalité des complexes protéiques de la voie métabolique.

La chaîne respiratoire est un cas particulier d'une chaîne de transport d'électrons et, avec la chimiosmose, forme le processus de phosphorylation oxydative.

Les électrons fournis par NADH, FMNH₂ et FADH₂ sont transférés dans un oxydant au cours d'une série d'événements redox. Ainsi, en particulier chez les eucaryotes, le composé exergonique de l'hydrogène H₂ et de l'oxygène 1/2 O₂ est divisé en différentes étapes. Au lieu d'un développement de chaleur potentiellement explosif, l'énergie libérée est utilisée pour synthétiser à partir de l'ADP et du phosphate la "devise énergétique" universelle de la cellule, l'ATP (phosphorylation oxydative). Les électrons liés aux donneurs d'hydrogène et d'électrons NADH et FADH₂ et à l'hydrogène qui lui est lié proviennent de l'oxydation de donneurs d'électrons externes, tels que - au moyen du cycle de Krebs - la dégradation des acides gras et la glycolyse.

Chez les eucaryotes, la chaîne respiratoire est située dans la membrane interne des mitochondries, chez les procaryotes de la membrane cellulaire. Il existe d'autres donneurs d'électrons que les graisses et les sucres, ainsi que des accepteurs d'électrons autres que l'oxygène.

Chaîne respiratoire en tant que chaîne de transport d'électrons

Les chaînes de transport d'électrons consistent en une série de molécules redox connectées en série, capables d'accepter ou de donner des électrons. A travers cette chaîne, les électrons passent de niveaux d'énergie plus élevés à des niveaux inférieurs, pour ainsi dire, ils tombent par étapes, les molécules redox individuelles ayant un niveau d'énergie de plus en plus bas. Dans le cas des eucaryotes, la chaîne de réaction implique séquentiellement les complexes enzymatiques I à IV et les agents de transfert d'hydrogène ou d'électrons, l'ubiquinone (coenzyme Q) et le cytochrome c, qui sont incorporés dans la membrane mitochondriale interne. Les protéines impliquées dans la chaîne de transport des électrons (complexes I-IV) et les porteurs d'électrons, l'ubiquinone et le cytochrome c forment un système redox (complexe).

Le transport d'électrons est associé à l'absorption et à la libération de protons. L'organisation spatiale de ces processus ou les changements conformationnels dans la structure protéique causés par le flux d'électrons "transportent" des protons H⁺ de la matrice (l'intérieur) des mitochondries dans l'espace intermembranaire (entre la membrane mitochondriale interne et externe, voir ci-dessous) comme effet net). Cela se traduit par un "gradient électrochimique de protons" (composé de la différence de concentration des protons et du potentiel membranaire négatif à l'intérieur des mitochondries créé par l'exportation des protons chargés positivement). L'énergie de cette "force motrice protonique" (pmf) est utilisée par l'ATP synthase par rétrodiffusion des protons dans la membrane mitochondriale interne, l'ATP provenant de l'ADP et des substances inorganiques, selon la théorie chimiosmotique de la synthèse du phosphate (dans de rares cas, fructose). Cette phosphorylation est appelée en raison du couplage à la chaîne respiratoire de la phosphorylation de la chaîne respiratoire ou de la phosphorylation oxydative.

Fonctions des complexes respiratoires

Une mitochondrie contient, en plus de son extérieur, une membrane interne. L'espace entre ces deux membranes est appelé l'espace intermembranaire (espace périmitochondrial).

Trois des quatre complexes de la chaîne respiratoire couvrent complètement la membrane mitochondriale interne (intégrale), tandis que le complexe II se termine "aveugle" (périphérique). Il crée une différence de concentration de protons entre l'espace intermembranaire et l'intérieur (matrice) de la mitochondrie, qui est ensuite utilisé dans l'ATP synthase pour la synthèse de l'ATP (voir aussi une ATPase).

Inhibiteurs de la chaîne respiratoire

Un certain nombre d'inhibiteurs ont été identifiés qui inhibent la chaîne de transport d'électrons sur différents sites :

• La roténone et l'amobarbital (Amytal) inhibent le complexe I (NADH oxydase). Cependant, le transfert d'électrons du FADH2 au complexe II n'étant pas affecté, la phosphorylation oxydative peut toujours avoir lieu.
• Le malonate et un certain nombre de fongicides (SDHI) inhibent le complexe II (succinate déshydrogénase).
• L'antibiotique antimycine A inhibe le complexe III (cytochrome c réductase); il bloque le transfert d'électrons du cytochrome b au cytochrome c1; les composants de la chaîne respiratoire devant le site d'action de l'antimycine A dans le complexe III restent réduits, tous ceux qui restent restent oxydés. Ceci inhibe la consommation d'oxygène sur le complexe IV et la synthèse d'ATP dans le complexe V. Les fongicides de la classe des strobilurines inhibent le complexe III au point Q_o.
• Les cyanures, les azides et le monoxyde de carbone inhibent le complexe IV (cytochrome c oxydase); ces molécules bloquent le site de liaison pour l'oxygène. Cela conduit à une congestion des électrons, ce qui réduit complètement les composants de la chaîne respiratoire et stoppe la chaîne respiratoire.
• L'oligomycine, un antibiotique, inhibe l'ATP synthase en se liant à sa toile (partie F_o), ce qui entraîne une dégradation beaucoup plus lente du gradient de protons. En conséquence, le flux d'électrons pour maintenir ce gradient diminue considérablement et la consommation d'oxygène diminue. L'oligomycine sert également de découpleur.
• Les biguanides tels que le metformine, un médicament contre le diabète, sont supposés agir en inhibant le complexe I.

Tous les inhibiteurs de la chaîne respiratoire mentionnés précédemment entraînent une réduction de la consommation d'oxygène. Se comporter différemment en inhibiteurs, appelés découpleurs.

Découpleurs de la chaîne respiratoire

Les découpleurs (protonophores) réduisent le potentiel membranaire mitochondrial (gradient de protons). Cela rompt le lien entre l'oxydation et la phosphorylation. En conséquence, le transport des électrons et le mode de fonctionnement des complexes I à IV sont achevés, mais le gradient de protons généré par ce processus est éliminé par le découpleur. Ainsi, aucune synthèse d'ATP ne peut avoir lieu. Comme les protons ne doivent plus être transférés contre un gradient électrochimique, les étapes d'oxydation dans les complexes I à IV se déroulent beaucoup plus rapidement. Cela conduit également à une consommation accrue d'oxygène.

Il existe :

• Les découpleurs naturels :
  • La thermogénine, voir aussi le tissu adipeux brun.
• Les découpleurs artificiels :
  • Le 2,4-dinitrophénol est un acide faible. Elle est protonée sur la membrane mitochondriale interne en raison de l'abondance des ions H⁺ (pH bas), peut ensuite traverser la membrane et est déprotonée par voie intramitochondriale (pH plus élevé).
  • carbonyl cyanure m-chlorophényl hydrazone (CCCP).
  • Carbonyl cyanure p- trifluorométhoxyphénylhydrazone (FCCP).
  • Pentachlorophénol (PCP).

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