Paroi cellulaire

Définition

La paroi cellulaire est une enveloppe protectrice à l'extérieur de la membrane plasmique des cellules des végétaux et des bactéries. Semi-rigide, la paroi cellulaire résiste aux forces osmotiques tout en soutenant la croissance cellulaire.

Absente des cellules animales, elle existe chez les plantes, les champignons, les algues, les bactéries et les archées.

La paroi cellulaire est intégrée à une cellule procaryote :

La paroi cellulaire est une couche très résistante, flexible et rigide en même temps. Elle est présente dans les cellules végétales (avec de la cellulose), les bactéries et les champignons. Les cellules animales n'ont pas de paroi cellulaire. Elle implique la membrane cellulaire et la cellule fournit un support structurel et une protection environnementale. De plus, elle agit comme un filtre pour la cellule.

Explications

La paroi cellulaire des plantes entoure la cellule végétale, lui conférant force et structure tout en étant suffisamment flexible pour permettre sa croissance lorsque nécessaire.

Une fonction importante de la paroi cellulaire est d'agir comme un récipient sous pression, ce qui empêche la cytolyse lorsque l'eau pénètre dans la cellule, notamment par la présence de carbone.

La paroi de cellule végétale est une structure complexe qui, en dehors de supporter le tissu de la plante, a la capacité d'influer sur le développement des cellules.

Une paroi cellulaire contient une membrane cellulaire.

En réseau

Le réseau de parois cellulaires, où les cellules adjacentes partagent une barrière commune, procure à la plante une structure semblable à la peau et aux os chez les animaux. Dans certaines espèces végétales, notamment celles avec des tissus ligneux, cette résistance peut être impressionnante. Malgré cette robustesse apparente, les cellules situées dans les zones de croissance peuvent s'étendre considérablement.

La paroi cellulaire, située à l'extérieur de la membrane plasmique qui délimite la cellule, est généralement perméable aux molécules mais présente une perméabilité sélective permettant de concentrer certaines substances et ions à l'intérieur de la cellule. Les composants chargés présents, tels que les polysaccharides acides, lui confèrent des propriétés d'échange ionique. Ce chapitre explore la diversité des polysaccharides pariétaux et décrit les méthodes employées pour analyser la structure des parois primaires. Il inclut également une introduction aux glycoprotéines pariétales.

La paroi cellulaire offre à la cellule protection et rigidité, tout en assurant une certaine souplesse grâce aux microfibrilles. Elle joue un rôle de médiateur dans toutes les interactions entre la cellule et son environnement, agissant comme un compartiment cellulaire. Pour les champignons et les plantes notamment, elle détermine la forme structurelle et supporte les tissus ainsi que d'autres parties de la cellule.

Les matériaux constituant la paroi cellulaire varient selon l'organisme. Chez les plantes, elle est principalement composée de cellulose, un polysaccharide jouant également le rôle d'hydrate de carbone de stockage. Pour les bactéries, elle est formée de peptidoglycane; chez les archées, elle présente diverses compositions chimiques incluant les couches S de glycoprotéines, pseudopeptidoglycanes ou polysaccharides. Les champignons possèdent des parois riches en chitine, tandis que celles des algues sont souvent faites de glycoprotéines et polysaccharides; certaines algues peuvent incorporer du dioxyde de silicium dans leur paroi. Diverses molécules accessoires peuvent également être intégrées dans cette structure.

Chez les plantes, la paroi cellulaire entoure la membrane plasmique et offre résistance mécanique et protection contre le stress osmotique. Une caractéristique distinctive des cellules végétales par rapport aux cellules animales est cette présence de paroi cellulaire riche en cellulose.

Elle permet également aux cellules de maintenir une pression de turgescence optimale, qui est la pression exercée par le contenu cellulaire contre la paroi.

Actions végétales

Une paroi cellulaire végétale est disposée en couches et contient des microfibrilles de cellulose, de l'hémicellulose, de la pectine, de la lignine et des protéines solubles. Ces composants sont organisés en trois grandes couches : la paroi cellulaire primaire, la lamelle centrale et la paroi cellulaire secondaire. Cette organisation assure la résistance à la traction et la protection de la cellule.

Une cellule végétale complète avec sa paroi cellulaire :

Dans les cellules végétales des plantes, une paroi cellulaire secondaire est une couche additionnelle plus épaisse de cellulose qui augmente la rigidité de la paroi. Des couches supplémentaires peuvent être formées par la lignine dans les parois cellulaires du xylème, ou la subérine dans les parois cellulaires du liège. Ces composés sont rigides et imperméables, ce qui rend la paroi secondaire rigide. Le bois et les écorces d'arbres ont des parois secondaires. D'autres parties de plantes telles que la tige et la feuille peuvent acquérir un renforcement similaire pour résister à la contrainte des forces physiques.

Schéma d'une paroi cellulaire végétale :

La paroi cellulaire végétale est composée de trois couches avec la lamelle moyenne (ou lamelle médiane), la paroi primaire, et la membrane plasmique. Ces couches contiennent elles-mêmes de la pectine, de l'hémicellulose et de la cellulose reliées par des microfibrilles de cellulose, et des protéines solubles.

Les parois de cellules végétales sont principalement constituées de cellulose, qui est la plus abondante macromolécule sur la Terre. Les fibres de cellulose sont des polymères linéaires longs de centaines de molécules de glucose. Ces fibres sont regroupées en faisceaux appelés microfibrilles. Les microfibrilles sont incorporées dans un réseau hydraté d'autres polysaccharides. La paroi cellulaire est assemblée en place. Les composants précurseurs sont synthétisés à l'intérieur de la cellule puis assemblés par des enzymes associées à la membrane plasmique pectocellulosique. Elles agissent avec les vacuoles.

Pendant le phénomène connu sous le nom de plasmolyse, qui est la séparation de la paroi cellulaire de protoplastes vivants par un effet hyperosmotique, l'interaction physique entre la paroi cellulaire et le protoplaste devient évidente; lorsque cette interaction physique est perdue, la cellule devient incapable de répondre à l'attaque des agents pathogènes et elle perd sa différenciation cellulaire.

La paroi cellulaire de plantes vertes est typiquement fluide et perméable, et, sauf indication contraire, imprégnée de lignine et de subérine pour les plantes à croissance secondaire.

L'extensine est une protéine polypeptide constituante de la paroi cellulaire.

Chez les algues

Une différence importante entre les cellules d'algues et des plantes est que chez les algues vertes (sauf les charophytes Charophyta), les microtubules sont alignés parallèlement au plan de division cellulaire, formant ce qu'on appelle un phycoplaste, mais chez les plantes (et aussi les charophytes), ils sont alignés perpendiculairement au plan de la division cellulaire, formant un phragmoplaste.

Dans d'autres groupes d'êtres vivants traditionnellement considérés comme des algues, la paroi cellulaire est généralement présente et bien formée par les polysaccharides, mais qui peuvent être de différents types. Ainsi, comme les parois cellulaires des plantes supérieures, la paroi cellulaire de l'algue se compose d'hydrates de carbone tels que la cellulose et les glycoprotéines. La présence de certains polysaccharides sur les parois des algues est utilisée comme caractère de diagnostic dans la taxonomie de l'algue.

Chez certaines algues vertes, des genres Codium, Dasycladus, Acetabularia (les acétabulaires), Porphyra (les porphyres) et Bangia, des microfibrilles de mannitol entrent dans la composition de leur paroi cellulaire.

Chez les algues rouges, les parois des cellules sont formées par des microfibrilles dans une matrice complexe mucilagineuse. L'agar et le carraghénane sont les deux types de mucilage typique des algues rouges. Les polysaccharides sulfonés comme l'agarose sont présents sur les parois des algues rouges.

Chez les algues brunes, l'acide alginique, ou alginate (un polysaccharide commun), avec de la cellulose sont des composants typiques de leur paroi cellulaire.

Les diatomées sont protégés par des frustules composées de deux parties qui correspondent ensemble comme des plaques d'une boîte de Pétri formée de silice opale, polymérisée. Le groupe d'algues diatomées synthétisent leurs parois cellulaires (également connu sous les appellations de frustules ou cuspides) en utilisant de la silice, en particulier l'acide orthosilicique H₄SiO₄. L'acide est polymérisé par voie intracellulaire, puis va à l'extérieur de la paroi pour protéger la cellule. Par rapport aux membranes cellulaires organiques produites par d'autres groupes, le processus nécessite moins d'énergie (environ 8 %) pour leur synthèse, qui est une économie pour la cellule, et cela explique peut-être les taux de croissance plus élevés des diatomées.

Les dinoflagellés ont une coque extérieure formée par deux couches membraneuses, entre lesquelles se trouve un complexe de vésicules aplaties, des formes de plaques contenant de la cellulose. De nombreuses espèces de dinoflagellés, cependant, ont des cellules nues, sans véritable paroi cellulaire.

Chez les champignons (Fungi)

Toutes les espèces de champignons ont des parois cellulaires, mais dans leur cas, elles sont composées de glucosamine et de chitine, le même hydrate de carbone qui donne la dureté aux exosquelettes d'insectes. Elles ont le même but que les parois cellulaires des plantes, pour raidir les cellules et pour maintenir leur forme et pour empêcher la lyse par changement de pression osmotique, la lyse osmotique. Elles limitent également l'entrée de molécules qui peuvent être toxiques pour le champignon, tels que les fongicides synthétiques ou des produits végétaux. La composition, les caractéristiques et la forme de la paroi cellulaire des champignons au cours de leur cycle de vie est variable et dépend des conditions de croissance.

Les oomycètes forment un groupe d'agents pathogènes des parois cellulaires des plantes avec de la cellulose anormale. Jusqu'à récemment, iles étaient considérés comme des champignons, mais les données structurelles et moléculaires ont été reclassées en Heterokontophyta, les oomycètes hétérocontés. Ceux-ci forment un groupe de protistes, également autotrophes comme les algues brunes et les diatomées.

La paroi cellulaire ne modifie pas les caractéristiques des champignons, elle sert à stimuler et appuyer sur le champignon pour son développement.

Chez les bactéries

La paroi cellulaire bactérienne, une enveloppe cellulaire, est faite de peptidoglycane (également connu sous le nom muréine), qui est formée par des chaînes de polysaccharides réticulés par des peptides inhabituels contenant des acides aminés D. Les parois cellulaires bactériennes sont différentes des parois des plantes et des champignons qui sont faites respectivement de cellulose et de chitine. Elles sont aussi différentes des parois des archées, qui ne contiennent pas de peptidoglycane.

La paroi cellulaire bactérienne est essentielle pour la survie de nombreuses bactéries et les antibiotiques comme la pénicilline (et ses dérivés) peuvent tuer les bactéries en inhibant une étape (la fission binaire) dans la synthèse du peptidoglycane. La paroi cellulaire bactérienne contient certaines espèces infectieuses d'endotoxine lipopolysaccharide, une substance qui conduit à une réaction excessive du système immunitaire chez l'hôte et qui peut entraîner la mort en raison d'un choc septique.

Il existe deux types différents de paroi cellulaire chez les bactéries, l'une pour un Gram positif, l'autre pour un Gram négatif. Les noms proviennent de la réaction à la coloration de Gram, un test largement utilisé dans la classification des espèces bactériennes.

• Chez les bactéries à Gram positif, la paroi cellulaire contient une épaisse couche de peptidoglycane plus des acides téichoïques, qui sont des polymères de glycérol ou de ribitol phosphate. Les acides téichoïques se lient à la membrane peptidoglycane ou cytoplasmique (la membrane cytoplasmique).
• Chez les bactéries à Gram négatif, la couche de peptidoglycane est relativement mince et est entourée par une deuxième membrane lipidique externe contenant des lipopolysaccharides et des lipoprotéines. La couche de peptidoglycane est reliée à la membrane externe par l'intermédiaire des lipoprotéines.

Ces différences de structure peuvent produire des différences de sensibilité aux antibiotiques; par exemple, la vancomycine peut tuer les bactéries à Gram positif mais elle est inefficace contre les agents pathogènes Gram-négatifs telles que Haemophilus influenzae ou Pseudomonas aeruginosa.

Chez les archées

Contrairement aux bactéries, la paroi cellulaire des archées ne contient pas de peptidoglycane. À la place, elle est formée de composés peptidiques, de saccharides et/ou une glycoprotéine. Certains archées n'ont pas de paroi comme la classe Thermoplasmata.

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