Microtubule

Définition

Un microtubule est une structure tubulaire endocellulaire composée de tubuline, une protéine globulaire de masse moléculaire 50 kD avec un diamètre extérieur de 25 nm et un diamètre interne de 12 nm, avec des longueurs allant de quelques nanomètres à des micromètres.

Les microtubules de centrioles :

Les centrioles, que l'on trouve dans la plupart des cellules eucaryotes, sont des organites du centre cellulaire, généralement disposés dans un cylindre contenant neuf triplets de microtubules composés d'une protéine appelée tubuline.

Explications

Les protéines (tubuline) proviennent du centre d'organisation des microtubules et s'étendent, autant que possible, dans tout le cytoplasme. Elles ont des caractéristiques différentes dans les cellules eucaryotes et procaryotes. Elles sont formées par la polymérisation d'un dimère de deux protéines globulaires, la tubuline alpha et bêta.

Fonction

La polymérisation des microtubules est nucléée dans un centre organisateur de microtubules. Dans ceux-ci il y a un type de tubuline, appelée γ-tubuline, qui agit en nucléant l'addition de nouveaux dimères, avec l'intervention d'autres protéines régulatrices. Ainsi, l'existence d'un complexe annulaire de γ-tubuline, toujours situé à l'extrémité négative du microtubule, est envisagée.

Action et biologie

Les microtubules sont impliqués dans divers processus cellulaires impliquant le déplacement des vésicules de sécrétion, le mouvement des organites, le transport intracellulaire des substances, ainsi que dans la division cellulaire (mitose et méiose) et qui, avec les microfilaments et les filaments intermédiaires, forment le cytosquelette. En outre, ces fins tubules constituent la structure interne des cils et des flagelles.

Les microtubules sont nucléés et organisés dans les centres d'organisation des microtubules, tels que le centrosome ou les corps basaux des cils et des flagelles. Ces centres d'organisation des microtubulespeuvent avoir des centrioles ou non.

Outre la collaboration au cytosquelette, les microtubules interviennent dans le transit des vésicules (voir dynéine ou kinésine), dans la formation du fuseau mitotique à travers lequel les cellules eucaryotes sécrètent leurs chromatides lors de la division cellulaire et dans le mouvement des cils et les flagelles.

Fonctionnement et dynamique

Les microtubules sont des structures cytosquelettiques qui servent de pistes pour le transport intracellulaire dynamique et sous-tendent l'organisation des appareils biologiques, y compris le fuseau mitotique, les cils et le phragmoplaste. in vivo, les microtubules sont hautement dynamiques et s'interconvertissent entre les phases de polymérisation, de pause et de dépolymérisation. in vitro, les microtubules sont dynamiques, mais leur comportement imite mal celui observé dans les cellules vivantes.

Schéma de fonctionnement d'un microtubule :

Les microtubules ont des phases dynamiques. Le schéma décrivant les phases de l'instabilité dynamique des microtubules, y compris la polymérisation (croissance), la pause et la dépolymérisation (retrait). Trois protéines, XMAP215, CLASP^Mast/Orbit et kinésine-13 Klp10A, favorisent respectivement la polymérisation, la pause et la dépolymérisation. Bien que ces régulateurs entrent directement en contact avec les microtubules, Sentine et EB1 recrutent les 3 protéines pour plus polymériser les extrémités des microtubules et affecter leur activité.

Toutes les phases de la dynamique des microtubules, grâce à l'inclusion de cinq régulateurs clés, démontrent que l'activité de la polynucléase modifie le système d'un mode interphase dans un mode mitotique amélioré.

✅ Un axostyle est un ensemble de microtubules trouvés dans plusieurs types de protozoaires.

Histoire et recherche

Il y a près d'un siècle, des dynamiques de fuseau mitotique ont été observées. Déterminer les mécanismes qui sous-tendent ces mouvements est resté un sujet de recherche active. Une avancée majeure est survenue en 1967 lorsque la microscopie de polarisation a été utilisée pour observer des éléments linéaires dynamiques dans le fuseau. De quoi sont faits ces éléments linéaires et comment ont-ils changé leur longueur ? La découverte que la colchicine a perturbé les fuseaux pour utiliser la colchicine tritiée comme marqueur pour identifier la tubuline, la protéine connue auparavant sous le nom de protéine liant la colchicine.

La tubuline est un hétérodimère obligatoire composé d'α-tubuline et de β-tubuline. L'hétérodimère de la tubuline se polymérise pour former le réseau de microtubules, à médiation par les interactions latérales et longitudinales. La nature polarisée de l'hétérodimère de la tubuline se propage le long du réseau de microtubules, conférant au polymère une polarité : à une extrémité, la β-tubuline est exposée (extrémité plus), et à l'autre, l'α-tubuline est exposée (extrémité négative)). Chaque extrémité du polymère présente un comportement dynamique distinct.

Étant donné que la tubuline a été identifiée comme le bloc de construction des microtubules, les scientifiques devraient alors être en mesure d'utiliser de la tubuline purifiée pour générer des polymères dynamiques qui récapitulent le comportement dynamique observé dans les cellules. Les étapes clés vers la réalisation de cet objectif ont nécessité l'identification du nucléotide requis (GTP), de l'ion divalent (magnésium) et des conditions optimales du tampon. Au milieu des années 1980, des chercheurs ont polymérisé la tubuline in vitro, imagé des points temporels fixes pendant la phase de polymérisation, puis dilué le système et imagé des points temporels fixes pendant la phase de dépolymérisation. Ils ont appelé la dynamique de polymérisation hors équilibre, ils ont observé "instabilité dynamique". Dans ce processus, les microtubules n'atteignent pas une longueur d'équilibre stable, mais plutôt transition entre les phases de polymérisation, pause et dépolymérisation. L'instabilité dynamique sous-jacente est le cycle de la GTP-ase dépendante de la polymérisation de l'hétérodimère de la tubuline. La visualisation en temps réel de l'instabilité dynamique est apparue quelques années plus tard lorsque des microscopies à contraste d'interférence différentiel et à vidéo sombre ont été utilisées pour observer les microtubules transitant entre les phases de polymérisation et de dépolymérisation. La dynamique des microtubules a été reconstituée, mais il y a eu une prise : les taux observés in vitro et le pourcentage de microtubules passés dans chaque phase (polymérisation, dépolymérisation et pause) ne correspondaient pas bien aux observations in vivo.

Structure

Les microtubules sont des hétéropolymères de α-tubuline et β-tubuline, qui forment des dimères, qui sont leur unité structurale. Les dimères polymérisent en 13 protofilaments, qui sont ensuite ajoutés latéralement pour former des structures cylindriques creuses. Pour polymériser la présence de dimères est nécessaire à une certaine concentration minimale appelée concentration critique, bien que le processus est accéléré par l'addition de noyaux, qui sont allongés.

Une caractéristique importante des microtubules est leur polarité. La tubuline se polymérise par l'addition de dimères à une extrémité ou aux deux extrémités du microtubule. L'addition se fait par la tête à la queue, dans la formation des protofilaments. Ainsi, des rangées polarisées de monomères de α et β-tubuline sont formées dans la paroi, ce qui provoque une polarité globale du microtubule. Parce que tous les protofilaments d'un microtubule ont la même orientation, une extrémité est composée d'un anneau α-tubuline (appelé l'extrémité - "moins") et, au contraire, d'un anneau β-tubuline (appelé l'extrémité + "plus").

Dans les bactéries

Les microtubules bactériens ont un diamètre plus petit que les eucaryotes mais ont la même structure de base. Dans la bactérie, les homologues de la tubuline, la tubuline bactérienne A et les protéines bactériennes de la tubuline B forment également des microtubules. Les microtubules bactériens montrent des protofilaments qui sont ordonnés et ont des interactions similaires avec les eucaryotes. Les microtubules bactériens sont composés de seulement cinq protofilaments, au lieu des 13 présents chez les eucaryotes.

Microtubulaire

Ce qui est microtubulaire est constitué de microtubules. En biologie, un microtubul est constitué de tubes très fins dans le squelette de cellules. Certaines protéines disposent d'éléments microtubulaires.

En rapport avec "microtubule"

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