Centrosome

Définition

Le centrosome est un organite cellulaire cytoplasmique qui intervient comme centre organisateur des microtubules pour la nucléation des cellules animales. Ce centre cellulaire se compose d'une paire de centrioles. Il est intégré dans un agrégat, appelé matériau péricentriolaire, de protéines qui les entourent.

Un centrosome dans une cellule animale :

Le centrosome d'une cellule animale est constitué de deux centrioles, eux-mêmes formés de triplets de microtubules reliés par des kinétochores.

Explications

Un centrosome est un assemblage, une structure cellulaire non entourée d'une membrane, situé au voisinage du noyau (comme un microtubule) et composée de matériel amorphe entourant, dans la majorité des cellules animales, une paire de centrioles disposés perpendiculairement l'un par rapport à l'autre, qui se divise en deux, au cours de la mitose et joue le rôle de centre d'organisation des microtubules. Le centrosome est composé de tubuline et d'autres protéines spécifiques. C'est le site de polymérisation des microtubules.

Les centrosomes sont absents chez les spermatophytes. Les cellules végétales ne contiennent généralement pas de centrosomes. Chez les plantes supérieures (Angiospermes), ils sont pratiquement absents.

Chez les végétaux supérieurs, il n'y a pas de centriole. Les plantes supérieures et les ovocytes de la plupart des cellules animales sont dépourvus de centrosomes; dans ces cas, le fuseau bipolaire est formé par des mécanismes alternatifs, indépendants des centrosomes. Chez les champignons et les diatomées, le centrosome est une plaque liée à la membrane nucléaire et est appelé corps du pôle du fuseau.

Rôle et structure

La fonction principale du centrosome est la nucléation et la présence de microtubules, de sorte que ces structures (ainsi que les corps polaires du fuseau dans une levure) sont généralement appelées centres organisateurs des microtubules. Autour des centrosomes, un ensemble de microtubules est formé, formant radialement un astre.

Un centrosome et ses centrioles :

Les centrioles du centrosome jouent un rôle dans l'organisation des microtubules qui servent de système squelettique à la cellule. Ils aident à déterminer l'emplacement du noyau et d'autres organites dans la cellule.

Les centrosomes jouent un rôle fondamental dans la mise en place du réseau de microtubules en interphase et du fuseau mitotique. Au cours de l'interphase du cycle cellulaire, les microtubules déterminent la forme, la polarité et la motilité des cellules, tandis qu'au cours de la mitose, ils forment le fuseau mitotique, nécessaire à la ségrégation des chromosomes entre les deux cellules filles.

Un centrosome est synonyme du centre organisateur des microtubules, de centre cellulaire et du corps du pôle du fuseau. Voir le rôle de l'axostyle.

Par conséquent, le seul centrosome existant lors de l'interface G1 (formé de deux centrioles et du matériau péricentriolaire qui les entoure) doit être dupliqué (bien qu'une seule fois). En conséquence, pendant la phase G2, la cellule comporte deux centrosomes, chacun avec deux centrioles étroitement liés.

Ces deux centrosomes se séparent au début de la mitose et sont disposés aux pôles opposés de la cellule, facilitant ainsi l'assemblage d'un fuseau mitotique bipolaire.

Le centrosome est une région bien visible dans le cytosol, qui se trouve généralement au centre et à proximité du noyau. Il consiste en une paire de centrioles orthogonaux et cylindriques intégrés dans une matrice protéique, la matrice péricentriolaire.

La duplication centrosome (cycle centrosome) se passe de concert avec la duplication des chromosomes (cycle chromosome) pendant la phase de synthèse de l'ADN (phase S). Le mécanisme moléculaire de la duplication centrosome n'est pas encore connu, cependant, chacun des deux centrioles parents doit développer un centre fille, ce qui conduit finalement à deux centrosomes complets (réplication semi-conservatrice).

Avant de commencer la mitose, les deux centrosomes se séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule. Chaque centrosome est à l'origine d'un grand nombre de microtubules constituant l'appareil du fuseau mitotique. Après le noyau et la division cellulaire, chaque cellule fille reçoit l'un des deux centrosomes.

Centrosome et centrioles

Les centrioles sont de petites structures en forme de tonneau, qui sont structurellement liées (et peuvent se développer) aux corps basaux des centrosomes, ce qui est essentiel pour la formation des cils et des flagelles.

Chez les vertébrés, les centrioles sont composés de neuf triplets de microtubules, alors que chez Drosophila et Caenorhabditis elegans (un petit ver nématode d'un millimètre environ, transparent et non-parasitaire), ils ont presque toujours des microtubules en doublet ou en unité, respectivement.

Le matériau péricentriolaire entourant les centrioles a un aspect fibreux et, dans un centrosome humain, contient plus de 100 protéines différentes. Il s'agit notamment des protéines nécessaires à la nucléation des MT (telles que la tubuline-γ) et d'autres protéines associées, dont certaines sont conservées dans les corps polaires des champignons (les équivalents fonctionnels du centrosome de ce groupe).

D'autres protéines ne sont pas aussi bien conservées, mais beaucoup ont des domaines en spirale indiquant qu'elles ont probablement une fonction structurelle, en particulier pour capturer les protéines régulatrices du cycle cellulaire.

Chez la plupart des espèces animales, le sperme contribue à la formation de l'embryon en fournissant un ensemble de chromosomes et, selon les espèces, un ou deux centrioles, qui sont combinés avec des protéines présentes dans l'ovocyte pour reconstituer un centrosome fonctionnel. Une fois que le premier centrosome est formé dans l'embryon, cet organite doit être dupliqué et séparé dans chaque cycle cellulaire de manière synchrone avec le génome.

Cycle

Un centrosome réalise les étapes fondamentales du cycle de nucléation. Dans une cellule en division (phase M), à chaque extrémité du fuseau mitotique, se trouve un centrosome, composé de deux centrioles positionnés orthogonalement (à un angle de 90 °). De cette manière, à la fin de la mitose, chaque cellule fille recevra 1 centrosome avec 2 centrioles.

À la fin de la phase M, les 2 centrioles sont séparés dans un processus appelé "découplage" (ou "désorientation"). Selon un modèle récent, le découplage des centrioles est un événement nécessaire pour permettre une duplication ultérieure, ce qui permet de garantir que les centrioles ne sont dupliqués qu'une fois par cycle cellulaire. On pense également que le découplage permet l'établissement d'un lien protéinique qui maintiendra les 2 futurs "parents" centrioles étroitement unis dans le prochain cycle cellulaire.

Dans les cellules animales, l'initiation de la réplication de l'ADN et de la duplication du centrosome est au moins partiellement couplée par l'activation spécifique de G1 de la kinase 2 dépendante de la cycline (CDK2). Les centrioles (tels que l'ADN) sont dupliqués au cours de la phase S du cycle cellulaire. Au cours de ce processus clé du cycle centrosome, à côté de chaque centriole "parent", exactement 1 procentriole est formé.

Les 2 nouveaux procentrioles continuent à s'allonger plus tard, de sorte que dans le G2, le centrosome est formé de deux paires de centrioles. Jusqu'à présent, les deux paires de centrioles fonctionnent comme un seul centre organisateur des microtubules, ce qui indique qu'elles sont structurellement connectées.

Dans la transition G2/M, la connexion entre les 2 centrioles "parents" est excisée et les deux nouveaux centrosomes sont séparés par l'action de protéines motrices dépendantes des microtubules. Simultanément, un processus appelé "maturation" des centrosomes aboutit à l'incorporation de nouveaux complexes γ-TuRC (voir tubuline-γ). Il permet une augmentation de l'activité de nucléation. des microtubules.

Après la formation du fuseau mitotique, les 2 centrosomes sont associés aux 2 pôles du fuseau, ségrégeant avec les deux futures cellules filles et complétant ainsi le cycle du centrosome.

Au cours du cycle cellulaire, les mécanismes assurant la réplication de l'ADN et la ségrégation correcte des chromosomes sont essentiellement post-traductionnels : phosphorylation et protéolyse (voir aussi la régulation de la progression du cycle cellulaire).

Comme on pouvait s'y attendre, ces mécanismes jouent également un rôle fondamental dans le cycle du centrosome et contribuent donc à sa coordination avec le cycle du chromosome. En particulier, la phosphorylation de la protéine du rétinoblastome (pRb) est un événement critique dans cette coordination.

D'autres protéines impliquées dans la régulation du cycle centrosome, en plus de pRb et de cdk2/cycline-E (mentionnées ci-dessus) sont Plk4 (également appelée Sak), et quelques autres kinases dérégulées dans les tumeurs., tels que Plk1, Aurora-A et Nek2.

En revanche, la protéolyse a lieu à la fin de la mitose, lorsque l'association étroite entre les 2 centrioles de chaque pôle du fuseau est rompue. Certaines études indiquent que la protéase responsable de ce processus est la séparase, une enzyme initialement identifiée par sa fonction dans la séparation des chromatides soeurs.

Altérations des centrosomes dans les cellules cancéreuses

Le découvreur précoce de cet organite, Theodor Boveri, a été observé très tôt à la fin du 19^ème siècle : les centrosomes sont fréquemment altérés dans les cellules cancéreuses. Cette observation initiale s'est ensuite étendue à de nombreux types de tumeurs humaines.

Les modifications des centrosomes peuvent être de deux types, structurel ou numérique, bien que les deux puissent être trouvés simultanément.

En rapport avec "centrosome"

• centre cellulaire

  

  Le centre cellulaire est une région centrale du cytoplasme (cytocentre) contenant les centrioles et généralement adjacente au noyau de la cellule.

• centres d'organisation des microtubules

  

  Les centres d'organisation des microtubules correspondent à des zones cellulaires où s'édifient et s'organisent les microtubules.

• centrosphère

  

  La centrosphère est une zone claire du centrosome entourant les centrioles, le protoplasme autour d'un centrosome et d'un centre cellulaire pour les cellules...

• matériel péricentriolaire

  

  Le matériel péricentriolaire est une matrice de protéines qui accueille les deux centrioles d'un centrosome.