Tubule

Définition

Un tubule est un petit tube, un canalicule. La fonction principale des tubules est la réabsorption et le processus peut se faire soit par transport actif, soit par transport passif. De plus, les sécrétions des tubules aident à la formation d'urine sans affecter l'équilibre électrolytique du corps.

Les tubules rénaux :

La quantité d'urée qui pénètre dans le tubule proximal à partir de l'appareil de filtration glomérulaire est presque identique à la concentration dans le plasma. Dans des conditions physiologiques rénales normales, 30 à 50 % de l'urée filtrée est excrétée. Dans le tubule proximal, la concentration d'urée augmente de telle sorte qu'au moment où le filtrat glomérulaire atteint la branche descendante de Henle, la concentration d'urée est 50 % plus élevée qu'elle ne l'était dans le sang. Cette augmentation de concentration résulte de la réabsorption d'eau dans le tubule proximal, secondaire à la réabsorption de sel. Le transport de l'urée dans le tubule proximal n'est pas régulé par la vasopressine mais il est augmenté à mesure que le niveau de transport de Na⁺ et Cl^- est augmenté.

Explications

Le mot tubule est essentiellement employé en botanique et en biologie, par exemple pour le tubule rénal situé après le glomérule dans le rein. Voir aussi : microtubule, tubule séminifère, tubule transverse, une plante tubuliflore.

En biologie

En biologie, un tubule est un terme général faisant référence à un petit tube ou à un type de structure similaire. Plus précisément, tubule peut désigner :

• un petit tube ou une structure fistulaire;
• un tube minuscule doublé d'épithélium glandulaire;
• toute structure de corps cylindrique creuse;
• un minuscule canal trouvé dans diverses structures ou organes du corps;
• un canal anatomique allongé mince;
• un tube minuscule, notamment en tant que structure anatomique.

Par exemple, les tubules rénaux sont les minuscules canaux constitués d'une membrane basale et tapissés d'épithélium, composant la substance du rein et sécrétant, réabsorbant, collectant et conduisant l'urine.

Tubules rénaux

Le filtrat de la capsule de Bowman s'écoule ensuite à travers les régions complexes structurellement et fonctionnellement distinctes du néphron communément appelées dans son intégralité le tubule rénal ou le système de filtration tubulaire. Le tubule rénal est composé d'au moins 14 segments qui contiennent au moins 16 types distincts de cellules épithéliales. A partir du glomérule, l'anatomie du tubule rénal est structurellement et fonctionnellement caractérisée par le tubule contourné proximal (PCT), le tubule droit proximal (PST), la branche mince descendante (DTL) de l'anse de Henle, la branche mince ascendante (ATL) de l'anse de Henle, le membre épais ascendant (TAL) de l'anse de Henle, la macula densa (MD), le tubule contourné distal (DCT), le tubule de liaison (CNT), les canaux collecteurs corticaux, le collecteur médullaire externe canal et le canal collecteur médullaire interne. Chacune de ces régions de tubules rénaux est constituée de cellules épithéliales spécialisées dont les fonctions de transport sont décrites dans les sections qui suivent.

Suivant la structure tubulaire épithéliale de la capsule de Bowman, le filtrat pénètre dans le tubule proximal qui réside dans le tissu cortical du rein. Le tubule proximal est anatomiquement divisé en tubule contourné proximal (PCT; également connu sous le nom de pars convoluta) et le tubule droit proximal (PST; également connu sous le nom de pars recta). Une complexité supplémentaire du tubule proximal résulte de l'organisation ultrastructurale des cellules sur sa longueur qui sont désignées comme les segments S1, S2 et S3, S1 étant à côté du glomérule et S3 le plus éloigné du glomérule et étant souvent associé à la petite épaisseur partie au début de la branche descendante de l'anse de Henle. La complexité cellulaire du tubule proximal diffère également, étant la plus élevée dans le segment S1 et la plus faible dans le segment S3.

Après le tubule proximal, le filtrat s'écoule dans l'anse de Henle qui pénètre dans le tissu médullaire rénal. La boucle de Henle est constituée d'une branche descendante et d'une branche ascendante. Les deux membres de la boucle de Henle ont des régions épaisses et minces où le segment épais du membre descendant est petit par rapport au segment mince. Les segments minces et épais du membre ascendant sont à peu près équivalents en longueur.

Après la boucle de Henle, le néphron rentre dans le tissu cortical rénal où un court segment, qui contient un groupe de cellules épithéliales spécialisées, forme ce qu'on appelle la macula densa. Après avoir quitté la macula densa, le liquide filtré pénètre dans la structure tubulaire appelée tubule contourné distal (DCT). Le DCT est suivi du tubule de connexion puis du tubule collecteur cortical. Le long du tubule collecteur cortical se trouvent plusieurs canaux collecteurs corticaux qui relient de nombreux néphrons au sein d'une pyramide rénale. Les canaux collecteurs corticaux se combinent lorsque le tubule rentre dans le tissu médullaire rénal et à ce stade, le tubule est appelé tubule collecteur médullaire. Le tubule collecteur médullaire devient les canaux collecteurs médullaires qui fusionnent pour former des canaux progressivement plus grands qui finissent par vider l'urine résultante dans le bassin rénal à travers les papilles rénales. Environ 3 000 à 4 000 néphrons individuels finissent par se combiner dans l'un de ces grands canaux collecteurs médullaires.

Processus de transport des tubules proximaux

Le tubule proximal est l'endroit où la grande majorité des ions et des solutés du filtrat glomérulaire sont réabsorbés pour être renvoyés dans le sang. L'un des ions les plus importants réabsorbés du filtrat glomérulaire via le tubule proximal est le Na⁺ qui est principalement, bien que certainement pas exclusivement, par la Na⁺,K⁺-ATPase distribuée de manière omniprésente décrite ci-dessus. Le tubule proximal est également un site majeur de régulation de l'équilibre acido-basique du filtrat glomérulaire. Cette dernière fonction est effectuée par l'efflux de H⁺ des cellules épithéliales des tubules proximaux dans le sang en échange d'ions bicarbonate dans le filtrat glomérulaire.

En ce qui concerne la fonction des tubules proximaux, de manière générale, environ 70 % de tous les ions et de l'eau du filtrat glomérulaire sont réabsorbés. Les taux de réabsorption tubulaire proximale sont différents pour les divers constituants du filtrat glomérulaire. Par exemple, 100 % des ions organiques, en particulier le glucose, sont réabsorbés, environ 60 % à 70 % du calcium est réabsorbé, environ 85 % des ions phosphate sont réabsorbés, environ 65 % des ions potassium sont réabsorbés et environ 50 % de l'urée est réabsorbée.

Le tubule proximal est également l'endroit où 99 % des acides aminés du filtrat glomérulaire sont réabsorbés. La majorité du calcium, du magnésium et du phosphate, qui est réabsorbée par le tubule proximal est accomplie par transport paracellulaire passif avec seulement 10 à 15 % intervenant via le transport actif à travers les membranes apicale et basolatérale. Le transport paracellulaire est celui qui survient entre les cellules par opposition au transport transcellulaire qui fait référence au transport à travers les cellules. Les processus de transport paracellulaire sont régulés par des jonctions serrées et par les gradients électrochimiques établis à travers le tubule via les actions des nombreux transporteurs d'ions localisés dans la membrane apicale.

Ammoniogenèse tubulaire proximale

Une autre fonction importante du tubule proximal est la génération d'ammoniac (NH₃) qui est en équilibre avec l'ion ammonium (NH₄⁺). La production d'ammoniac est appelée ammoniogenèse. Bien que l'excrétion d'ammoniac et d'ions ammonium dans l'urine constitue une partie de l'excrétion totale d'azote résiduaire, l'ammoniogenèse dans le rein est d'une importance cruciale dans la régulation acido-basique. La production, la sécrétion et la réabsorption de bicarbonate (HCO₃^-), par le rein, est un contributeur majeur à la responsabilité rénale de réguler l'équilibre acido-basique. Cependant, à elle seule, la production rénale de bicarbonate n'est pas suffisante, d'où la nécessité de générer de l'ammoniac. L'ionisation de NH₃ en NH₄⁺ est un moyen efficace de réduire la charge globale en H⁺ et donc d'augmenter le pH du sang pendant les périodes d'acidose.

La principale source d'azote pour l'ammoniogenèse du tubule proximal est l'acide aminé glutamine qui peut produire deux moles de NH₄⁺ grâce aux actions concertées de la glutaminase et de la glutamate déshydrogénase, respectivement. La réabsorption de la glutamine dans le tubule proximal à partir du filtrat glomérulaire s'effectue par l'action du transporteur d'acides aminés neutres Na⁺-dépendant associé à la membrane apicale identifié comme B0AT1 et codé par le gène SLC6A19. Des mutations du gène SLC6A19 sont à l'origine du trouble de Hartnup. La glutamine est également prélevée dans le sang par les cellules des tubules proximaux via le transporteur d'acides aminés neutres couplé au Na⁺ de la membrane basolatérale 3 identifié comme SNAT3 qui est codé par le gène SLC38A3. La biochimie de la libération d'ammoniac par la glutamine est traitée en détail dans la page métabolisme des acides aminés.

En plus de libérer deux moles de NH₄⁺, les avantages du métabolisme rénal de la glutamine sont que du bicarbonate (HCO₃^-) est également généré. Le HCO₃^- est dérivé de l'oxydation médiée par le cycle TCA du 2-oxoglutarate qui résulte des réactions de la glutaminase et de la glutamate déshydrogénase. Le HCO₃^- est ensuite transporté dans le sang à partir des cellules du tubule proximal via le transporteur de bicarbonate couplé au Na⁺ de la membrane basolatérale identifié comme NBC1 qui est codé par le gène SLC4A4. Des mutations du gène SLC4A4 entraînent une acidose tubulaire rénale de type 2 (proximale) (RTA de type 2). Le HCO₃^- produit par le tubule proximal via le métabolisme de la glutamine représente un nouveau HCO₃^- ajouté au pool déjà présent dans le sang, améliorant ainsi la capacité tampon du sang. Environ 50 % de l'ammoniac/ammonium produit à partir de la glutamine dans le tubule proximal est expulsé vers la lumière tubulaire via l'échangeur Na⁺/H⁺ 3 (NHE3) qui est codé par le gène SLC9A3. Le reste de l'ammoniac/ammonium entre dans la circulation systémique via les veines rénales où il est capté par le foie et incorporé dans l'urée. L'ammoniac produit par le tubule proximal et expulsé vers la lumière peut être réabsorbé dans l'anse de Henle et finalement excrété par le tube collecteur.

En rapport avec "tubule"

• tubule transverse

  

  Un tubule transverse (tubule T) est une invagination tubulaire du sarcolemme en contact étroit avec le réticulum sarcoplasmique et les myofibrilles.

• anse de Henle

  

  Une anse de Henle (boucle de Henle) est un segment intermédiaire entre les segments proximal et distal des néphrons des mammifères et des oiseaux.

• centres d'organisation des microtubules

  

  Les centres d'organisation des microtubules correspondent à des zones cellulaires où s'édifient et s'organisent les microtubules.

• desmotubule

  

  Un desmotubule, dans le canal d'un plasmodesme, est une structure cylindrique étroite qui permet la continuité entre les réticulums endoplasmiques lisses...