Peptidoglycane

Définition

Un peptidoglycane est une molécule structurale de la paroi cellulaire bactérienne, constituée d'un squelette glucidique associé à des tétrapeptides latéraux. Il rigidifie la paroi muréique des bactéries. Il contient des molécules de N-acétylglucosamine et d'acide N-acétylmuramique.

La structure d'un peptidoglycane :

La structure du peptidoglycane montre les brins de glycane (constitués de GlcNAc et de MurNAc), les peptides souches (avec 4–3 ou 3–3 liaisons croisées) et les liaisons cibles clivées par les différentes hydrolases PG. Le squelette du peptidoglycane est constitué d'unités glucidiques alternées : N-acétylglucosamine et acide N-acétylmuramique.

Explications

✅ Le peptidoglycane est un polymère particulier présent dans les parois cellulaires de la plupart des bactéries, où il assure l'intégrité structurelle et la protection contre la pression osmotique. Il confère de la rigidité et définit la forme de la cellule bactérienne. Il protège les bactéries de l'éclatement en neutralisant la pression osmotique causée par l'afflux d'eau. Le polymère fournit une plateforme aux autres molécules de surface de la cellule bactérienne.

Le peptidoglycane est constitué d'unités glucidiques répétitives (glycanes) constituées de N-acétylglucosamine et d'acide N-acétylmuramique, interconnectées par de courtes chaînes peptidiques. Cette structure rigide, en forme de filet, est essentielle au maintien de la forme et de la viabilité bactériennes. Ses caractéristiques structurelles diffèrent selon les espèces bactériennes et constituent la base de la coloration de Gram, qui permet de distinguer les bactéries Gram-positives des bactéries Gram-négatives.

Le peptidoglycane est le composant principal de la paroi cellulaire bactérienne. Cette macromolécule essentielle détermine la forme bactérienne, confère une résistance à la pression osmotique et sert d'échafaudage aux molécules de surface.

Communément appelés peptides polysaccharides, les peptidoglycanes (glycanes de glycoprotéine) sont des macromolécules composées de sucres et d'acides aminés qui se trouvent dans la paroi cellulaire de bactéries, la paroi muréique.

Les bactéries à Gram positif et à Gram négatif ont une couche de peptidoglycane conférant la résistance dans leur paroi cellulaire. L'épaisseur de la paroi est différente, avec des Gram positifs de 20 à 80 nm et des Gram négatifs de moins de 10 nm, à l'exception des mycoplasmes et spiroplasmes appartenant au domaine des bactéries, qui n'ont pas de paroi cellulaire et donc pas de paroi de muréine, ainsi que les Planctomycètes qui ont une paroi S (couche riche en protéines).

Propriétés

Un peptidoglycane est un composant de la paroi bactérienne maintenant la forme des cellules et assurant une protection mécanique contre la pression osmotique.

Le peptidoglycane est un polymère de grande taille qui forme un maillage autour de la membrane cytoplasmique bactérienne. La synthèse du peptidoglycane est essentielle à plusieurs étapes du cycle cellulaire bactérien : pour l'expansion de la structure pendant l'élongation cellulaire et pour la formation d'un septum pendant la division cellulaire.

Le peptidoglycane ou muréine (mucocomplexe, mucopeptide) est un copolymère formé par une séquence alternée de N–cétyl-glucosamine et d'acide N–cétylurique liée par des liaisons bêta-1,4. Le peptidoglycane est très résistant et protège les bactéries de la rupture osmotique dans les milieux aquatiques et donne différentes formes de bactéries. La chaîne est droite et non ramifiée. Il constitue la structure de base de la paroi cellulaire des bactéries et Prochlorophyta. Les archéobactéries ne possèdent pas de muréine, mais un pseudopeptidoglycane formé par N–cétyl–glucosamine lié à N–cétyltalosaminomurámico par liaison bêta-1,3.

Les acides aminés D sont spécifiques de la paroi bactérienne, on ne les retrouve jamais ailleurs.

L'épaisseur de la paroi est nettement supérieure chez les bactéries dites à Gram positif et est en contact direct avec le milieu extracellulaire. À l'inverse chez les bactéries à Gram négatif, le peptidoglycane est plus fin et enchâssé entre deux membranes plasmiques. C'est cette différence qui confère une réactivité différente de ces deux types de cellules au colorant de Gram, à l'origine de la classification dichotomique des bactéries en "Gram positives" et "Gram négatives".

🚩 Les pénicillines inhibent la dernière étape de la synthèse du peptidoglycane, une étape de réticulation, la transpeptidation. La transpeptidation est le raccordement du peptidoglycane nouvellement formé avec l'ancien. Cette synthèse étant inhibée, des mécanismes de lyse cellulaire (encore non totalement expliqués) se déclenchent : les pénicillines ont donc un effet bactéricide, comme les autres antibiotiques de la famille des bêta-lactamines.

Voir aussi un protéoglycane et un glycosaminoglycane.

✅ Le peptidoglycane étant indispensable à la survie bactérienne et absent des cellules humaines, il constitue une cible efficace pour les antibiotiques comme la pénicilline. Sa structure unique permet aux cellules hôtes d'identifier les bactéries via des récepteurs spécifiques, contribuant ainsi aux mécanismes de défense immunitaire.

Constituants

Les peptidoglycanes sont constitués de brins des deux molécules de dérivé de sucre β (1 → 4) liées glycosidiquement, la N–cétylglucosamine et l'acide N–cétylmuramique, qui forment le squelette sous forme de molécules à chaîne linéaire. De chaque molécule d'acide N–cétylmuramique - liée à son groupe lactyle - une chaîne oligopeptidique va à une molécule d'acide N-acétylmuramique d'un brin voisin. La composition des bactéries Gram-positives et Gram-négatives n'est pas toujours uniforme.

La plupart des cocci Gram-positifs au lieu de l'acide diaminopimélique (DAP)L–lysine. Parfois, l'acide aminé en position 2 est en outre hydroxylé. Une caractéristique importante du tétrapeptide est la présence d'acides aminés D tels que la D–alanine ou l'acide D–glutamique, les acides aminés enzymatiquement formés par les racémases du L correspondant.

Les brins parallèles sont réticulés. Une enzyme est nécessaire pour cette connexion, qui peut lier les chaînes peptidiques ensemble en tant que transpeptidase. Cette transpeptidase est également connue sous le nom de protéine de liaison à la pénicilline (PBP) car elle est la cible des antibiotiques bêta-lactamines. Il peut avoir des structures différentes et donc être résistant à ces antibiotiques.

✅ De courtes chaînes peptidiques, souvent appelées peptides souches, sont attachées aux résidus d'acide N-acétylmuramique. Ces chaînes peptidiques subissent une réticulation, créant une structure solide, semblable à un maillage, qui enveloppe la cellule bactérienne.

Chez Escherichia coli et d'autres bactéries à Gram négatif, les deux tétrapeptides sont directement liés. Ici, le groupe amino de l'acide diaminopimélique d'un peptide est lié au groupe carboxy de la D–alanine terminale du peptide voisin.

Chez Staphylococcus aureus ou bactéries gram-positives, un pont interpeptidique composé de cinq molécules de glycine (synonyme pont pentaglycine, pont pentapeptidique) relie deux tétrapeptides.

Étant donné que le connecteur peut contenir différents acides aminés d'un organisme à l'autre, cela contribue au fait que plus de 100 types différents de peptidoglycanes sont connus. La variance de la séquence d'acides aminés est plus grande chez les bactéries Gram-positives que chez les bactéries Gram-négatives. Seules l'histidine, l'arginine ou la proline n'ont pas encore été détectées dans un connecteur.

En raison de la réticulation, la muréine forme un réseau plat qui s'étend sur la surface de la cellule bactérienne (muréine sacculus). Dans tous les cas, le squelette sucre a la même structure.

Différences de coloration de Gram

La composition et l'épaisseur de la couche de peptidoglycane constituent des critères clés pour la classification des bactéries :

• bactéries à Gram positif : elles sont caractérisées par une paroi cellulaire épaisse et multicouche de peptidoglycane.
• bactéries à Gram négatif : elles présentent une fine couche de peptidoglycane recouverte d'une membrane externe.

Les séquences d'acides aminés et les schémas de réticulation des chaînes peptidiques varient considérablement selon les espèces bactériennes.

En rapport avec "peptidoglycane"

• glycane

  

  Un glycane est un polysaccharide qui, avec les protéines ou lipides des membranes cellulaires comme les glycophorines, forme des glycoprotéines...

• muréine

  

  La muréine est un type de peptidoglycane entrant dans la constitution de la paroi des eubactéries.

• acide N-acétylmuramique

  

  L'acide N-acétylmuramique est un composé formé par liaison d'un acétate sur le C3 d'une glucosamine.

• aminopeptidase

  

  Une aminopeptidase est une peptidase, une enzyme de la bordure en brosse de l'intestin grêle qui catalyse l'hydrolyse des liaisons peptidiques de l'extrémité...