Biomembrane

Définition

Une biomembrane est une membrane biologique qui est une couche de séparation entre les compartiments cellulaires ou la démarcation d'une cellule (membrane cellulaire). Dans la cellule, des biomembranes de construction différente séparent l'intérieur des organites ou des vacuoles du cytoplasme.

Une cellule végétale a plusieurs biomembranes :

Une cellule végétale dispose de plusieurs biomembranes et parois, dont la biomembrane plasmique par exemple.

Explications

Une biomembrane a, par le biais de composants membranaires, un rôle actif dans le transport sélectif de molécules et la transmission d'informations entre les deux compartiments entre lesquels se situe cette biomembrane.

Perméabilité

La biomembrane étant principalement une couche de séparation entre différentes zones, elle est imperméable à la plupart des molécules. Des molécules lipophiles plus petites peuvent diffuser librement à travers la bicouche lipidique de la membrane, telles que le dioxyde de carbone, les alcools et l'urée.

Afin de permettre la perméabilité de la membrane pour les particules lipophobes telles que l'eau ou les grosses particules telles que les ions ou les molécules de sucre, différentes protéines de transport sont stockées dans la membrane, responsables du transport de certaines substances. C'est pourquoi la perméabilité sélective est utilisée pour le transport par membrane.

Construction

Une biomembrane est toujours topologiquement fermée et renferme un espace. Les membranes non autonomes ne se trouvent pas dans les cellules intactes. Les biomembranes sont asymétriques : elles ont un côté plasmatique face au cytoplasme (côté P) et un côté extraplasmique (côté E).

Les biomembranes sont constitués de lipides et de protéines. Les chaînes glucidiques peuvent être liées aux protéines. La partie lipidique forme en tant que bicouche lipidique la substance basique de la membrane et est responsable de leurs propriétés physicochimiques particulières. En particulier, cette double couche agit comme une couche de séparation passive. Les stéroïdes tels que le cholestérol entrent en interaction hydrophobe avec les lipides et, à des concentrations élevées dans la biomembrane, solidifient la biomembrane, par ailleurs flexible. De plus, les protéines sont distribuées sur et dans la membrane, qui reprennent les fonctions actives de la membrane. Les protéines ont très peu de fonction de soutien de la biomembrane lorsqu'elles traversent les couches lipidiques.

Les biomembranes peuvent être caractérisées par leur densité; il se situe généralement entre 1,12 et 1,22 g/cm³. La densité dépend du rapport en poids des protéines aux lipides : en fonction de la fonction des valeurs membranaires de 0,25 (membrane de myéline, faible teneur en protéines), 1,3 (membrane plasmique des érythrocytes), 2,5 (membrane plasmique de E. coli), 2,9 (membrane mitochondriale interne) jusqu'à une valeur de 5 dans la membrane pourpre de Halobacterium (teneur en protéines élevée) trouvée.

Dans certains types d'organites cellulaires (noyau, mitochondrie, plastide), les biomembranes se présentent sous la forme d'une double membrane.

Bicouche phospholipidique

La bicouche lipidique est constituée en grande partie de phospholipides amphiphiles, qui ont un groupe de tête hydrophile et un groupe de queue hydrophobe (principalement des chaînes hydrocarbonées). Dans l'eau, en conséquence de l'effet hydrophobe, il se forme une bicouche dans laquelle les queues hydrophobes se dirigent vers l'intérieur et les hydrophiles se dirigent vers l'extérieur. En raison du noyau hydrophobe, une telle bicouche lipidique est presque imperméable à l'eau et aux molécules solubles dans l'eau, mais en même temps très flexible et mécaniquement difficile à détruire. Pour cette raison, même une ponction à la pipette ne laisse aucun trou dans la membrane. Mais il peut être détruit par les solvants lipidiques et les lipases.

Les membranes sont composées de trois principaux types de lipides : les phospholipides (ou phosphoglycérides), les sphingolipides et le cholestérol.

La bicouche lipidique d'une biomembrane est normalement fluide, i. h. les lipides et les protéines sont très mobiles dans le plan de la membrane. Cependant, l'échange de lipides entre les deux couches ou même la dissolution d'un lipide de la membrane est très rare. Le mouvement ciblé d'une membrane à l'autre (flip-flop) n'est normalement possible qu'avec la participation active de protéines spéciales (appelées flippases et floppases) à la consommation d'adénosine triphosphate (ATP). Les flippases transportent les lipides de l'extérieur de la membrane plasmique vers le côté cytosolique. Les disquettes sont des transporteurs ABC classiques et délivrent des lipides membranaires du côté cytosolique de la membrane plasmatique vers l'extérieur. D'autres transporteurs pour les lipides membranaires sont des bulles de scrammes, qui, cependant, n'échangent pas les lipides membranaires dépendant de l'ATP dans la direction de leur gradient de concentration jusqu'à ce qu'un équilibre soit établi.

La liquidité de la bicouche lipidique dépend avant tout du nombre de doubles liaisons dans les chaînes hydrocarbonées hydrophobes des lipides, certaines bactéries utilisant également des ramifications en chaîne. Plus la membrane est liquide, plus elle est. D'autre part, le degré de fluide est déterminé par d'autres molécules incorporées. Par exemple, le cholestérol réduit la fluidité mais, à basse température, empêche la gélatinisation de la membrane.

La vitamine E est un antioxydant (comme la vitamine C), elle protège les chaînes hydrocarbonées insaturées des phospholipides de la biomembrane contre la destruction des radicaux libres (peroxydation des lipides).

Protéines membranaires

Différents types de protéines membranaires incorporées dans la bicouche lipidique fournissent des interactions protéine-lipide pour différentes propriétés biomembranaires. Les deux côtés d'une biomembrane peuvent également différer grandement en raison de la disposition des protéines membranaires. Par exemple, alors que les récepteurs pour la communication cellule-cellule et la détection des changements environnementaux sont dirigés vers l'extérieur, les enzymes impliquées dans les réactions sont vers l'intérieur (c'est-à-dire qu'elles se trouvent dans le cytoplasme).

De nombreuses protéines sont impliquées dans le transport membranaire, sur le transfert de masse et la transmission du signal via des récepteurs spécifiques. Bien étudiée, une variété de protéines membranaires caractérisent différents types de cellules et leur stade de maturité et peuvent différer d'un individu à l'autre (par exemple, les groupes sanguins et tissulaires). Cela inclut également des molécules (généralement des glycoprotéines) qui contribuent à la distinction de l'auto-étranger selon le principe du verrouillage à clé.

Selon le modèle de la mosaïque liquide, les protéines membranaires ne sont pas fixées de manière rigide dans la membrane, mais sont capables de changements de site hautement dynamiques au sein de la membrane. Cette dynamique est la condition préalable à l'induction de multiples chaînes de signalisation au niveau cellulaire à la fois intracellulaire et entre les cellules coopérantes.

Une classification des protéines membranaires est possible après leur ancrage dans la bicouche lipidique :

• Protéines intégrales : le séquençage des gènes suggère que 30 % de toutes les protéines codées sont des protéines intégrales. Les protéines intégrales font saillie en tant que protéines transmembranaires à travers la bicouche lipidique, parfois sous forme de boucles multiples. Les protéines intégrales, comme les phospholipides, sont amphipathiques. Les domaines à l'intérieur de la membrane sont hydrophobes, le résidu d'acide aminé interagit ici avec les chaînes lipidiques. Cependant, ces forces non dirigées seules ne suffiraient pas à la stabilisation; Dans de nombreuses protéines, une bande de résidus essentiellement basiques interagit avec les groupes de tête chargés des phospholipides. La partie supplémentaire, qui fait saillie de la membrane, interagit avec l'eau environnante et les substances qui y sont dissoutes. Les protéines intégrales ne sont pas nécessairement fermement ancrées dans la membrane, mais peuvent également être librement mobiles.
• Protéines périphériques : les protéines périphériques sont situées à l'extérieur de la membrane et sont temporairement attachées à celles-ci ou aux protéines intégrales par le biais d'un mélange d'interactions électrostatiques et hydrophobes ainsi que d'autres liaisons non covalentes. L'attachement est dynamique, en fonction de la condition à laquelle ils peuvent être liés ou résolus. Pour les gagner, la membrane ne doit pas être détruite; une solution saline à haute concentration suffit à le dissoudre, car cela affaiblit les interactions électrostatiques. Par exemple, du côté cytoplasmique, les protéines qui se forment sous forme de fibrilles squelettiques, celles qui forment des revêtements et les enzymes sont les mieux étudiées. Les protéines périphériques à l'extérieur font généralement partie de la matrice extracellulaire. Les protéines intégrales et périphériques peuvent être modifiées post-traductionnellement en se liant à des résidus d'acides gras, à une prénylation ou à une ancre GPI.
• Protéines lipidiques ancrées : les protéines ancrées dans les lipides ne dépassent pas non plus la membrane, mais sont liées de manière covalente à une molécule lipidique incorporée dans la membrane. Plusieurs types sont distingués (y compris la prénylation (farnésylation, géranylgéranylation), la S-acylation ou la myristoylation), mais beaucoup sont ancrés au GPI. Les protéines avec un ancrage GPI sont situées à l'extérieur de la membrane plasmique.

Fonction

Le cytoplasme à l'intérieur d'une cellule est délimité à l'extérieur par une biomembrane. Celles-ci sont appelées membrane cellulaire, membrane plasmique ou plasmalemme. Les biomembranes ont les tâches suivantes :

• Compartimentage : pour des raisons énergétiques, chaque biomembrane représente une couche complète : dans le cas de plusieurs membranes, il en résulte automatiquement des pièces séparées, appelées compartiments. La plupart des cellules contiennent des espaces de réaction et de stockage (compartiments), tels que des organites cellulaires et des vacuoles ayant des propriétés chimiques très différentes. Dans les différents compartiments, il y a des substances très différentes, même avec des processus opposés en même temps, qui n'interfèrent pas les uns avec les autres, tels que l'assemblage et la dégradation des glucides. De plus, une régulation individuelle devient possible.
• Cadre pour l'activité biochimique : pour des réactions spécifiques, l'alignement exact des molécules entre elles est nécessaire car certaines interactions doivent être abordées. En solution, cet alignement exact n'est pas possible. Les biomembranes fournissent maintenant un cadre sur lequel les molécules peuvent interagir efficacement et réagir les unes avec les autres. Sinon, des réactions importantes ne seraient pas possibles; Par exemple, le complexe multi-enzymatique de la chaîne respiratoire et la photosynthèse sont ancrés dans la membrane.
• Perméabilité sélective : les particules ne pénètrent pas les membranes sans entrave, mais peuvent être sélectionnées et éventuellement conservées.
• Transport de substances dissoutes : les molécules peuvent être transportées d'un côté à l'autre de la membrane, même contre un gradient de concentration (actif). Ainsi, les nutriments dans la cellule peuvent être enrichis. Les ions peuvent également être transportés à travers la membrane, qui joue un rôle majeur dans les nerfs et les muscles.
• Réaction aux signaux externes : la membrane plasmique est importante pour une réponse aux stimuli externes (c'est-à-dire pour la transmission du signal). Il y a des récepteurs dans la membrane. Si une molécule particulière diffuse dans son voisinage (un ligand), les deux peuvent se combiner en raison de leur structure complémentaire et le récepteur envoie un signal à la cellule. Différents récepteurs reconnaissent différents ligands afin que la cellule puisse absorber des informations sur leur environnement. Les réactions à l'environnement seraient dues à un changement de l'activité enzymatique pour ajuster le métabolisme, libérer des matériaux de stockage ou même se suicider.
• Interaction intercellulaire : la membrane plasmique est la couche externe de la cellule. Dans les cellules multicellulaires, une cellule interagit avec les cellules voisines via la membrane plasmique. Les cellules peuvent donc z. B. adhérer les uns aux autres ou échanger des signaux et du matériel.
• Conversion d'énergie : les membranes contribuent aux transformations énergétiques telles que la photosynthèse et la dégradation des glucides. Chez les eucaryotes, le premier intervient dans les chloroplastes, le second dans les mitochondries.
• Agrandissement de surface : les petites protubérances de la biomembrane, appelées microvillosités, augmentent la surface cellulaire et donc la zone sur laquelle des travaux peuvent être effectués, car la biomembrane est particulièrement métabolisée de manière intensive.

Fluidité

La fluidité d'une biomembrane dépend de la température. Une membrane de phosphatidylcholine et de phosphatidyléthanolamine dont les résidus d'acides gras sont saturés serait tout à fait fluide à 37 °C. Dans cette condition, on pourrait considérer la membrane comme un cristal liquide à deux dimensions. Les axes longitudinaux des phospholipides s'alignent en parallèle, les phospholipides eux-mêmes peuvent tourner et se déplacer librement dans le plan. Jusqu'à une certaine température, la température de transition, le mouvement des phospholipides est fortement restreint et les propriétés de la membrane changent, l'état ressemble maintenant davantage à celui d'un gel congelé.

La température de transition dépend du type de lipides; plus ils sont courts et plus ils contiennent de doubles liaisons, plus ils sont faibles. Le cholestérol perturbe la structure habituelle de la membrane et réduit la mobilité des lipides membranaires. La température de transition ne peut alors plus être déterminée clairement.

La fluidité d'une biomembrane se situe entre rigide et fluide, permettant une certaine structure. Les protéines membranaires peuvent s'assembler en unités fonctionnelles et se séparer plus tard. Ceci est important pour la photosynthèse, par exemple. La fluidité joue également un rôle majeur dans la genèse des membranes et est importante pour de nombreux processus fondamentaux tels que la division cellulaire, la croissance cellulaire, la sécrétion, etc. Bien que la température fluctue souvent, la fluidité de la membrane doit rester constante. Pour ce faire, les lipides membranaires peuvent être modifiés : il est possible un échange de phospholipides; Les désaturases peuvent former des doubles liaisons à partir de liaisons simples, les squelettes de phosphate et les queues lipidiques des phospholipides peuvent être redistribués et une proportion plus élevée d'acides gras insaturés peut être produite qu'auparavant. Ainsi, en particulier les organismes à sang froid, un ajustement environnemental est possible.

Dans la biomembrane, les molécules lipidiques ne sont pas réparties uniformément, mais il existe des microdomaines à composition lipidique spéciale. En particulier, le cholestérol et les sphingolipides sont sujets à une telle fusion. Certaines protéines, comme celles avec des ancres GPI, s'accumulent dans ces zones, tandis que d'autres sont particulièrement rares. Vraisemblablement, ces radeaux, les radeaux lipidiques, sont très petits et dans un processus constant de dissolution et de néoplasme.

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