Voie d'Embden-Meyerhof-Parnas

Définition

La voie d'Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) est la première partie anaérobie de la glycolyse, jusqu'à la synthèse du pyruvate. Le glucose a été le substrat habituel dont la concentration a été variée. Le glucose, métabolisé par la voie Embden-Meyerhof, pose le plus de problèmes aux micro-organismes eucaryotes qui peuvent être divisés en deux groupes selon qu'ils sont Crabtree positifs ou Crabtree négatifs.

La glycolyse avec la voie Embden-Meyerhof-Parnas :

Voie Embden-Meyerhof-Parnas et voie Entner-Doudoroff (à gauche) de la glycolyse. Le rendement global est de 1 mole d'adénosine triphosphate par mole de glucose. Deux moles de pyruvate sont également générées. Les réactions impliquant le NADH (et le NADPH) ont été omises pour plus de clarté.

Explications

La voie Embden-Meyerhof n'est pas la seule voie glycolytique utilisée dans la nature. Une deuxième voie, la voie Entner-Doudoroff, est utilisée par certains procaryotes, tels que Zymomonas et Pseudomonas, pour casser une molécule de glucose en deux molécules de pyruvate. Bien que cette voie commence par la même conversion du glucose en glucose 6-phosphate, elle est nettement différente de la voie Embden-Meyerhof dans les trois étapes suivantes, qui produisent du 2-céto-3-désoxygluconate (KDPG).

⭐ EMP est contraction des initiales des noms composant "Embden-Meyerhof-Parnas".

Réactions dans l'EMP

La séquence de réactions enzymatiques impliquées dans voie Embden-Meyerhof pour la génération de pyruvate à partir de glucose met en jeu les enzymes suivantes : (1) l'hexokinase, (2) l'isomérase, (3) la phosphofructokinase, (4) l'aldolase, (5) la glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase, (6) la phosphoglycérokinase, (7) la phosphoglycéromutase, (8) l'énolase, et (9) pyruvate kinase. Notez que deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate sont produites après l'étape 4, donc la séquence suivante s'exécute deux fois, formant finalement deux molécules de pyruvate.

Utilisation dans la fermentation

La fermentation implique l'extraction de l'énergie des glucides dans des conditions anoxiques. La glycolyse, ou voie d'Embden-Meyerhof, est l'une des voies de fermentation les plus courantes. Dans cette voie, le donneur d'électrons exogène, le plus souvent le glucose, est oxydé en pyruvate (et H⁺) via trois étapes enzymatiques principales.

L'étape I implique une série de réactions préliminaires qui nécessitent la dépense de deux molécules d'ATP. Le premier est utilisé par l'enzyme hexokinase pour phosphoryler le glucose en glucose-6-phosphate. L'isomérase convertit ensuite le glucose-6-phosphate en une forme isomère, le fructose-6-phosphate. Celui-ci est ensuite phosphorylé par la phosphofructokinase pour donner du fructose-1,6-bisphosphate aux dépens d'une autre molécule d'ATP. La dernière étape de l'étape I implique l'aldolase, qui divise le fructose-1,6-phosphate en deux unités de la molécule à 3 carbones, le glycéraldéhyde-3-phosphate.

L'étape II marque la première d'une série de réactions redox impliquées dans la glycolyse avec la conversion du glycéraldéhyde-3-phosphate en acide 1,3-bisphophoglycérique via la glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase. Cette enzyme contient la coenzyme NAD+, qui forme le NADH (utilisé plus tard au stade III) en acceptant 2e^- et 2H⁺ issus de la phosphorylation du glycéraldéhyde-3-phosphate. Notez que cette réaction, et toutes les réactions ultérieures, interviennent deux fois simultanément en raison de la présence de deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate de l'étape I. Au total, quatre molécules d'ATP sont synthétisées au cours de l'étape II, en raison de la conversion du 1,3 -bisphosphogycérate en 3-phosphoglycérate, via l'action de la phosphoglycérokinase et plus tard, la conversion du phosphoénolpyruvate en pyruvate, via la pyruvate kinase. Plusieurs étapes procèdent à ce dernier, notamment la conversion du 3-phosphoglycérate en 2-phosphoglycérate puis en phosphoénolpyruvate, via l'énolase. Ainsi, pour chaque molécule de glucose fermentée, le gain net est de deux molécules d'ATP.

L'étape III sert à recycler les deux molécules de NADH, produites à l'étape II, sous sa forme oxydée (NAD+), de sorte qu'il est à nouveau disponible pour accepter les électrons de la phosphorylation du glycéraldéhyde-3-phosphate. Différents organismes complètent cette fermentation de différentes manières. Par exemple, les bactéries lactiques réduisent le pyruvate en lactate via la lactate déshydrogénase, tandis que les levures réduisent le pyruvate en éthanol et CO2 via l'acétaldéhyde, via l'action séquentielle de la pyruvate décarboxylase et de l'alcool déshydrogénase. En plus de rétablir l'équilibre redox par le cycle NAD+/NADH, l'étape III permet également d'atteindre l'équilibre atomique, où les produits finaux de la fermentation, par exemple, 2 éthanol (C₂H₅OH) + 2 CO₂, sont égaux à ceux du substrat de départ, c'est-à-dire le glucose (C₆H₁₂O₆). Les produits finaux de la fermentation sont éliminés de la cellule en tant que déchets. Les organismes qui produisent un seul produit final, par exemple l'acide lactique, à partir de la glycolyse sont appelés homofermenteurs. Les hétérofermenteurs, quant à eux, produisent de multiples produits finaux à partir de la glycolyse, par exemple l'acétate, l'éthanol, le formiate et le CO₂.

Il existe également d'autres voies de fermentation qui utilisent le glucose comme donneur d'électrons exogène. Il s'agit de la voie hétérolactique, ou phosphocétolase, et de la voie Entner-Doudoroff. Les enzymes clés impliquées dans ces voies sont respectivement la phosphocétolase et l'acide 2-céto-3-désoxy-6-phosphogluconique. La principale différence entre ces voies et la glycolyse est le moment des oxydations médiées par le NAD. Ceux-ci interviennent avant que le substrat ne soit clivé au cours des voies de la phosphocétolase et d'Entner-Doudoroff et génèrent 1 ATP, alors que dans la glycolyse, ils surviennent après le clivage du substrat, générant 2 ATP. La voie de la phosphokelolase est prédominante chez les bactéries lactiques probiotiques telles que Lactobacillus et Leuconostoc, tandis que la voie Entner-Doudoroff domine chez certaines bactéries pathogènes telles que Pseudomonas aeruginosa et Vibrio cholerae.

Les bactéries sont également capables de métaboliser des dérivations à chaîne plus longue de glucose ou d'autres glucides. Des exemples de ceux-ci sont les oligosaccharides non digestibles, y compris le fructo-oligosaccharide (une chaîne de résidus de fructose liés en phase terminale au glucose) et le galactooligosaccharide (une chaîne de résidus galactosyle liés en phase terminale au glucose), qui sont hydrolysés en leurs monosaccharides constitutifs, libérant ainsi du glucose. Les oligosaccharides, présents dans les bananes, l'ail et les oignons, sont connus pour leur potentiel prébiotique, ce qui signifie qu'ils sont sélectivement métabolisés par des bactéries probiotiques présentes dans le côlon humain. La dominance des bactéries probiotiques dans l'intestin est liée à plusieurs avantages de l'hôte, notamment la décomposition des fibres non digestibles en nutriments utilisables, la modulation du système immunitaire et l'inhibition des microbes pathogènes.

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