Un ribosome

Un ribosome est un organite cytoplasmique constitué de protéines et d'acides ribonucléiques ARN qui forment un complexe ribonucléoprotéique. Les ribosomes synthétisent toutes les protéines des cellules, à partir des acides aminés du cytoplasme.

Ils suivent l'information donnée par un ARNm des eucaryotes et procaryotes. Cet organite cytoplasmique macromoléculaire, synthétisé par les nucléoles, permet la traduction et déchiffrage de l'ARN messager et la synthèse des protéines.

Structure des ribosomes d'une bactérie :

La structure et la forme du ribosome 70S de Escherichia coli est détaillé.

Généralités

Les ribosomes sont des complexes macromoléculaires de protéines et d'acide ribonucléique (ARN) présents dans toutes les cellules (à l'exception du sperme). Ce sont les centres de traduction cellulaire qui permettent l'expression de gènes. En d'autres termes, ils sont responsables de la synthèse des protéines à partir des informations contenues dans l'ADN, qui sont transcrites sur les ribosomes sous forme d'ARN messager (ARNm).

Dans l'image ci-dessus, la grande sous-unité ribosomale 50S (rouge) et la petite sous-unité ribosomale 30S (bleue) sont représentées par une barre d'échelle de 200 angströms (20 nm). Pour la sous-unité 50S, les ARNr 23S (rouge foncé) et 5S (rouge orange) et les protéines ribosomiques (rose) sont présentés. Pour la sous-unité 30S, l'ARNr 16S (bleu foncé) et les protéines ribosomiques (bleu clair) sont présentés.

⭐ Définition simple. Les ribosomes sont des complexes macromoléculaires, immergés dans le cytoplasme ou ancrés au réticulum endoplasmique rugueux ou contenus dans d'autres organites (mitochondries et chloroplastes), responsables de la synthèse des protéines. Leur fonction est de lire les informations contenues dans la chaîne des ARN messagers (ARNm).

Ils sont tous constitués de deux sous-unités :

• chez les Eucaryotes : une unité de 40S (33 protéines et un ARNr de 18S) et une unité de 60S (49 protéines et les ARNr 5S, 5.8S et 28 S);
• chez les Procaryotes : une sous-unité de 30S (21 protéines et un ARNr 16S) et une sous-unité de 50S (34 protéines et les ARNr 5S et 23S).

L'appellation de grain de pallade est un synonyme désuet du mot ribosome. Le site accepteur, en génétique, est abrégé en Site A. Dans un ribosome, c'est le site où se fixe l'aminoacyl-ARNt. Un site ribosomique est chacune des 3 loges de la grande sous-unité des ribosomes des Eucaryotes et des Procaryotes. On distingue :

• le site A dans lequel vient se fixer l'aminoacyl-ARNt;
• le site P, où se fixe le peptidyl-ARNt;
• le site E (pour exit) ou s (pour sortie), à partir duquel l'ARNt libéré de son peptide quitte le ribosome.

Fonction

Les ribosomes sont responsables de la synthèse des protéines, dans un processus appelé traduction. Les informations nécessaires à cette synthèse se trouvent dans l'ARN messager (ARNm), dont la séquence de nucléotides détermine la séquence d'acides aminés de la protéine. À son tour, la séquence d'ARNm provient de la transcription d'un gène d'ADN. L'ARN de transfert transporte les acides aminés vers les ribosomes où ils sont incorporés au polypeptide en croissance.

Le ribosome lit l'ARN messager et assemble les acides aminés fournis par les ARN de transfert à la protéine en croissance, un processus appelé traduction ou synthèse de protéine.

Toutes les protéines sont constituées d'acides aminés. Parmi les êtres vivants, 20 acides aminés ont été découverts jusqu'à présent. Dans le code génétique, chaque acide aminé est codé par un ou plusieurs codons. 64 codons codent pour 20 acides aminés et 3 signaux d'arrêt de la traduction. Cela fait dégénérer le code et il existe plusieurs codons différents pour le même acide aminé.

La traduction commence, en général, par le codon AUG qui code l'acide aminé méthionine. À la fin de la séquence, un codon est localisé, indiquant la fin de la protéine; est le codon de terminaison. Le code génétique est universel car chaque codon code le même acide aminé pour la plupart des organismes (pas tous).

Le ribosome se compose de deux parties, la sous-unité principale et une mineure. Les sous-unités quittent le noyau de la cellule séparément. et sont maintenues ensemble. Lorsque la concentration en Mg²⁺ diminue expérimentalement, les sous-unités ont tendance à se séparer.

Par exemple, dans le cytoplasme d'une cellule eucaryote, le processus avec la séquence d'ARN messager suivante serait le suivant :

• AUG dit de commencer à assembler la protéine. C'est un codon d'initiation. Assemblez une méthionine.
• GCC est l'alanine. Prenez une alanine et unissez-la.
• AAC est l'asparagine, il se lie à l'alanine.
• GGC est de la glycine, joint à l'asparagine.
• AUG était le symbole de l'initiation, mais le processus a déjà commencé. Rejoignez une méthionine avec la glycine précédente.
• CCU est la proline. Assemblez la proline à la méthionine.
• ACU est la thréonine. Assemblez la thréonine avec la proline.
• UAG est la résiliation. Arrêtez d'assembler la protéine.

Par conséquent, la chaîne polypeptidique assemblée a été : Alanine-Asparagine-Glycine-Méthionine-Proline-Thréonine.

Structure et emplacement

Les ribosomes se trouvent dans le cytosol, dans les mitochondries, dans le réticulum endoplasmique et dans les chloroplastes. Ils ne sont visibles qu'en microscopie électronique, en raison de leur petite taille (29 nm dans les cellules procaryotes et 32 nm dans les eucaryotes). Au microscope électronique, on observe des structures arrondies, denses aux électrons. Au microscope optique, on constate qu'ils sont responsables de la basophilie que certaines cellules présentent. Les ribosomes sont considérés dans de nombreux textes comme des organites non membraneuses, car leur structure ne contient pas d'endomembranes bien que d'autres biologistes ne les considèrent pas correctement pour la même raison.

Ils sont formés d'ARN ribosomal (ARNr) et de protéines. Structurellement, ils ont toujours deux sous-unités : la plus grande ou la plus grande et la plus petite ou la plus petite. Dans les cellules, ces macromolécules apparaissent dans différents états de dissociation. Lorsqu'ils sont terminés, ils peuvent être isolés ou former des groupes (polysomes).

Dans les cellules eucaryotes, les ribosomes sont fabriqués dans le noyau mais jouent leur fonction de synthèse dans le cytosol Les protéines synthétisées par les ribosomes agissent principalement dans le cytosol; Elles peuvent également apparaître associées au réticulum endoplasmique rugueux ou à la membrane nucléaire externe et les protéines qu'elles synthétisent servent principalement à la sécrétion.

L'ARNr et les sous-unités des ribosomes sont généralement nommés pour leur coefficient de sédimentation en unités de Svedberg. Dans les cellules eucaryotes, les ribosomes du cytoplasme atteignent 80S. Les plaques d'eucaryotes, ainsi que de procaryotes, sont à 70S. Les ribosomes mitochondriaux sont de tailles variables, entre 55S et 70S.

Ribosome procaryote

Dans la cellule procaryote, les ribosomes ont un coefficient de sédimentation de 70S. Les cellules procaryotes sont dépourvues de noyau défini, de sorte que le matériel génétique est dispersé dans son cytoplasme. Pour les procaryotes, le nombre de ribosomes par cellule est de l'ordre de 10 000, par exemple une seule bactérie E. coli possède environ 20 000 ribosomes.

Des ribosomes de procaryotes :

Dans une cellule procaryote, les ribosomes baignent dans le cytoplasme.

Ils contiennent 66 % d'ARNr et sont divisés en deux sous-unités de tailles différentes :

• Sous-unité principale : son coefficient de sédimentation est de 50S. Il comporte deux types d'ARNr : 5S (avec 120 nucléotides) et 23S (2904 nucléotides), et contient 31 protéines en moyenne.
• Petite sous-unité : son coefficient de sédimentation est de 30S. Il possède une seule molécule d'ARNr 16S avec 1542 nucléotides et contient 21 protéines.

Ribosome eucaryote

Dans la cellule eucaryote (animaux et plantes notamment), les ribosomes ont un coefficient de sédimentation de 80S. Leur poids moléculaire est de 4,194 Kd. Ils contiennent 60 % d'ARNr et 40 % de protéines.

✅ L'assemblage des ribosomes dans les cellules humaines impose la présence de plus de 200 facteurs qui n'ont pas d'équivalent chez les organismes modèles plus simples. Les ribosomes matures sont constitués d'environ 80 protéines et de quatre ARN ribosomiques.

La cellule animale eucaryotique contient des ribosomes :

Les ribosomes sont répartis sur le réticulum endoplasmique rugueux. Les cellules animales constituent les tissus des animaux et se distinguent des cellules végétales en ce qu'elles manquent de parois cellulaires et de chloroplastes et possèdent des centrioles et des vacuoles plus petits et généralement plus abondants.

La cellule végétale contient des ribosomes :

Les ribosomes sont également répartis autour du réticulum endoplasmique rugueux, mais sur la paroi externe au lieu de "interne".

Comme les procaryotes, ils sont divisés en deux sous-unités de tailles différentes :

• Sous-unité principale : coefficient de sédimentation de 60 S. Trois types d'ARNr : 5S, 28S et 5.8S et 49 protéines, toutes différentes de celles de la sous-unité mineure.
• Petite sous-unité : le coefficient de sédimentation est 40S. Il a une seule molécule d'ARNr 18S et contient 33 protéines. En fonction de l'organisme eucaryote, cet ARNr 18S peut varier.

Dans les cellules eucaryotes, les ribosomes sont présents non seulement dans le cytoplasme, mais également dans les mitochondries (ou alternativement dans les hydrogénosomes, s'ils ont leur propre ADN) et, s'ils sont présents (comme chez les plantes), également dans le chloroplaste et d'autres plastes. On estime que le nombre de ribosomes cytosoliques par cellule est compris entre 10⁵ et plus de 10⁷, les cellules eucaryotes ayant plus de ribosomes que les cellules procaryotes. Le nombre dépend du type de cellule, à savoir du taux de synthèse protéique de la cellule. Ainsi, le nombre de ribosomes dans les cellules hépatiques est particulièrement élevé. En outre, les ribosomes eucaryotes du cytosol sont également plus grands, ils ont un diamètre d'environ 25 nm.

Les ribosomes cytosoliques des eucaryotes supérieurs sont plus complexes que ceux des eucaryotes inférieurs. Par exemple, l'ARNr 28S de la levure de boulanger a une longueur de 3392 nucléotides, alors que chez les mammifères, comme le rat, il en contient 4718. En outre, l'ARNr 18S est plus petit chez la levure de boulanger que chez le rat (1799 vs. 1874 nucléotides).

La fonction catalytique réelle a l'ARNr, alors que les protéines sont plus susceptibles de s'asseoir au bord du ribosome. Chez les eucaryotes, en plus des ribosomes cytoplasmiques libres, il existe également des ribosomes liés à la membrane liés à la membrane du réticulum endoplasmique rugueux (ER) (voir ci-dessous). La formation de sous-unités ribosomales a lieu dans le nucléole. Par conséquent, les cellules avec un taux de synthèse protéique élevé ont des nucléoles particulièrement bons. Les ribosomes libres et liés à la membrane ont la même structure et peuvent basculer entre les fonctions.

Les ribosomes mitochondrial et chloroplastique sont similaires aux ribosomes procaryotes, étayant l'hypothèse endosymbiotique. Le ribosome mitochondrial de l'homme et d'autres mammifères est constitué de nombreuses protéines, dont 21 ne se trouvent que dans les mitochondries, et ne produit que des protéines membranaires mitochondriales. En revanche, les plastes complexes tels que les chloroarachnophytes peuvent avoir leurs propres ribosomes eucaryotes à côté d'un noyau supplémentaire (nucléomorphe). Les plastes complexes sont interprétés comme le résultat d'une endosymbiose secondaire (plastes secondaires).

Ribosome mitochondrial

Les ribosomes mitochondriaux ou mitoribosomes, ainsi que les ARNt et ARNm, font partie de l'appareil de synthèse des protéines de la mitochondrie. Ils sont de taille variable, du 50S de Leishmania (parasite trypanosome responsable de la leishmaniose) au 72S à Candida (levure commensale provoque parfois des mycoses candidiases ou candidoses). Les mitoribosomes des cellules animales sont 55S et leurs deux types d'ARN ribosomal, 12S et 16S, sont transcrits à partir de gènes d'ADN mitochondrial et sont transcrits par une ARN polymérase mitochondriale spécifique.

Toutes les protéines qui font partie des ribosomes mitochondriaux sont codées par des gènes du noyau cellulaire, qui sont traduits dans le cytosol et transportés dans les mitochondries.

Ribosome plastidial

Les ribosomes qui apparaissent dans les plastides (plastes) sont similaires aux procaryotes. Ils sont, comme les procaryotes, 70S, mais dans la plus grande sous-unité, il existe un ARNr 4S équivalent au procaryote 5S.

La sous-unité principale 50S contient environ 33 protéines et la petite sous-unité 30S, environ 25 protéines. La grande majorité de ces protéines sont homologues (orthologues) des protéines ribosomales bactériennes et quelques-unes sont spécifiques aux chloroplastes.

Ribophagie

La dégradation des ribosomes (ribophagie) n'est pas entièrement comprise. Elle est généralement initiée avec un manque de nutriments. Pour les bactéries telles que E. coli, il a été suggéré que les ribosomes 70S intacts se décomposent d'abord dans les deux sous-unités. Dans des conditions de carence, la traduction dans la cellule est arrêtée, laissant de nombreux ribosomes inactifs. Les deux sous-unités sont beaucoup plus sensibles aux ribonucléases (RNases) qu'un ribosome intact, car elles offrent une zone cible plus grande. Par la suite, les exonucléases pourraient encore dégrader l'ARN ribosomal.

Pour la levure de boulanger, un eucaryote, une voie d'autophagie appelée "ribophagie" a été proposée. Ceci est basé sur les termes "mitophagie" (dégradation des mitochondries), "pexophagie" (dégradation des peroxysomes) et "réticulophagie" (dégradation du réticulum endoplasmique). En cas de carence en nutriments, la levure décompose les ribosomes en une voie qui commence de la même manière que les procaryotes. Premièrement, les deux sous-unités sont séparées. Une ubiquitine ligase élimine ensuite l'ubiquitine au niveau de la sous-unité 60S, qui est ensuite transportée vers la vacuole dans une vésicule. Cela semble paradoxal au premier abord car l'ubiquitine est un signal de dégradation commun à la plupart des protéines. Les auteurs ont suggéré qu'une ubiquitine ligase marque d'abord la sous-unité 60S de la voie, mais que le processus ne peut être finalisé que par l'ubiquitine protéase.

Découverte

Les ribosomes ont été observés pour la première fois par le biologiste cellulaire roumain George Emil Palade au milieu des années 1950, pour lesquels il a utilisé le microscope électronique. Le terme "ribosome" a été proposé par le scientifique Richard B. Roberts en 1958.

En 1974, Albert Claude, Christian de Duve et George Emil Palade ont reçu le prix Nobel de la physiologie ou de la médecine pour leur découverte. Le prix Nobel de chimie 2009 a été attribué à Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz et Ada E. Yonath pour leur description détaillée de la structure et du mécanisme de fonctionnement du ribosome.

Origine

Le ribosome aurait pu apparaître dans un monde d'ARN, d'abord sous la forme d'un complexe auto-répliquant qui a ensuite évolué avec la capacité de synthétiser des acides aminés. Des études suggèrent qu'un ribosome composé uniquement d'ARNr serait capable de propager des liaisons peptidiques. De plus, d'autres preuves suggèrent l'autosuffisance génétique des ribosomes, une caractéristique absente de l'appareil complexe de réplication de l'ADN. L'ARNr agit comme un catalyseur pour sa propre réplication, tirant parti de sa capacité à coder et à synthétiser des ARNt et des protéines pour le mener à bien.

Comme les acides aminés sont apparus dans les conditions prébiotiques du monde de l'ARN, leurs interactions avec l'ARN catalytique auraient conféré à ce dernier une portée et une efficacité accrues. Le facteur déterminant de l'évolution du ribosome actuel à partir d'une machine à réplication automatique archaïque aurait pu être la pression sélective pour incorporer des protéines dans la machinerie, de manière à augmenter sa capacité d'auto-réplication.

Genèse de l'ADN

Le stockage du génome sous la forme de la double hélice de l'ADN apparaît comme une addition ultérieure. La réplication et la transcription de l'ADN sont tellement différentes chez les bactéries d'une part, et chez les archées et les eucaryotes, d'autre part, que l'hypothèse d'une origine commune (homologie) semble improbable. Au lieu de cela, ces deux groupes pourraient avoir, sur la base d'organismes cellulaires primitifs à ribosomes, acquis dans chaque cas la capacité de stocker des informations génétiques dans l'ADN, vraisemblablement à l'aide de virus à ADN. Selon cette hypothèse, les virus à ADN d'origine des virus à ARN s'étaient développés auparavant pour mieux protéger leur génome des attaques des cellules hôtes, ce qui signifiait la fin du monde de l'ARN pur.

Voir aussi une enzyme, une ribozyme, un phénotype, un organite.

En rapport avec "ribosome"

• polysome

  

  Un polysome est un ensemble agrégé en grappe de 10 ribosomes ou plus, connectés par un seul brin d'ARNm.

• ARN ribosomique

  

  L'ARN ribosomique (ou ARN ribosomal, abrégé en ARNr) est le type le plus abondant d'acide ribonucléique ARN présent dans une cellule eucaryote ou procaryote.

• ribose

  

  Un ribose est un aldopentose (monosaccharide avec cinq atomes de carbone, C5H10O5), un sucre constitutif des ribonucléotides et ribonucléosides.

• riboside

  

  Un riboside est un ribonucléoside (terme à privilégier). Le nicotinamide riboside est une forme de pyridine, un nucléoside de la vitamine B3 qui fonctionne...