La plasticité phénotypique
La plasticité phénotypique est la capacité d'un organisme à modifier son phénotype en réponse à des facteurs environnementaux. Dans certains cas, cette phénotysticité peut entraîner des différences extravagantes dans l'apparence d'un organisme. Ce changement est permanent.
La plasticité phénotypique avec l'environnement :
La plasticité phénotypique est la capacité d'un individu (ou d'un génotype) à se développer selon différents phénotypes en fonction de différentes conditions environnementales, qu'elles soient biotiques ou abiotiques.
Généralités
La plasticité phénotypique, ou la phénotysticité, fait référence à tout changement dans les caractéristiques d'un organisme en réponse à un signal environnemental, la propriété d'un génotype de produire plus d'un phénotype lorsque l'organisme se trouve dans des conditions environnementales différentes.
Les changements dans les phénotypes dépendent de facteurs tels que le pH, l'humidité, la température, la photopériode, la saisonnalité, entre autres. À son tour, cette plasticité peut aussi être exprimée comme des changements chimiques, physiologiques, développementaux, morphologiques, comportementaux, etc., en réponse à la variation de ces signaux environnementaux.
Type et degré
Le type et le degré de plasticité sont spécifiques aux conditions environnementales et aux caractéristiques individuelles des organismes; par exemple, le même trait peut être plastique en réponse à des changements de température, mais pas au changement de nutriments, ou un certain trait peut être plastique en réponse à la température alors qu'un autre trait ne le peut pas.
La plasticité est le résultat de nombreux mécanismes physiologiques, dont la transcription, la traduction, la régulation enzymatique et hormonale, qui produisent des réponses locales ou systémiques.
La plasticité phénotypique peut être visualisée et estimée à l'aide d'une "norme de réaction". Le "standard de réaction" fait référence à l'ensemble des phénotypes qui peuvent être produits par un seul génotype dans une gamme de conditions environnementales différentes. Ceci est généralement représenté sous la forme d'une fonction mathématique qui associe les valeurs d'un ou plusieurs paramètres environnementaux aux valeurs d'un trait phénotypique spécifique.
Un caractère plastique présente une norme de réaction variable en réponse à l'environnement, tandis qu'un caractère non-plastique présente une valeur invariable pour l'environnement (une norme de réaction constante ou horizontale dans un graphique de changement phénotypique vs. changement environnemental).
Plasticité adaptative et non adaptative
La plasticité peut être adaptative ou non. Pour savoir si la plasticité d'un trait est adaptative, il est nécessaire de mesurer la corrélation entre la plasticité du trait et la moyenne de l'adéquation entre les différents milieux où il apparaît. La plasticité adaptative est la tendance d'un génotype à exprimer un phénotype qui augmente sa capacité à survivre et à se reproduire dans un environnement donné. La plasticité non adaptative inclut toute réponse à une condition environnementale qui n'augmente pas son adéquation.
La plasticité phénotypique est généralement considérée comme le contraire de la canalisation; le terme canalisation est utilisé pour décrire un processus de changement qui est orienté vers la réduction de la sensibilité du phénotype aux variables environnementales et alléliques. Il se réfère à la condition d'un système de développement qui est amorti contre les variations génétiques ou environnementales. Cependant, la règle de réaction peut être canalisée.
La plasticité phénotypique adaptative joue probablement un rôle très important dans la capacité d'une espèce à tolérer et à s'adapter par la suite à un changement soudain des conditions environnementales, et peut être définie simplement comme la norme de réaction qui aboutit à la production d'un phénotype il est dans le même sens que la valeur optimale favorisée par la sélection dans le nouvel environnement.
La plasticité adaptative peut donc réduire la probabilité d'extinction dans un nouvel environnement, en plus de permettre aux populations de se déplacer plus facilement d'un pic adaptatif à un autre.
La plasticité phénotypique du papillon Araschnia levana :
La plasticité phénotypique du papillon Araschnia levana (la "Carte géographique") change du au tout avec la saison, entre le printemps et l'été. Le changement de variance du phénotype est irrémédiable et irréversible.
L'adaptation à un nouvel environnement grâce à la plasticité phénotypique peut conduire à la conversion de la variation non héréditaire induite par l'environnement en variation héréditaire. Le processus par lequel cette variation non héréditaire induite par l'environnement devient une variation adaptative héréditaire est souvent appelé assimilation génétique.
L'assimilation génétique est un processus par lequel un trait environnemental peut être exprimé constitutivement après un processus de sélection. Il est exprimé inconditionnellement, indépendamment de l'environnement (il est génétiquement fixé).
Conrad H. Waddington (1953) a montré expérimentalement ce fait en utilisant Drosophila melanogaster (la mouche du vinaigre); dans une première expérience il a appliqué des décharges de chaleur aux nymphes des mouches des fruits pour induire l'expression d'un nouveau phénotype dans l'organisme adulte qui présentait des veines transversales réduites.
Après 14 générations de sélection artificielle des mouches thermiques pour montrer le nouveau trait plastique, certaines mouches ont déjà produit le phénotype réduit de la veine croisée sans être soumises à une décharge thermique. Dans une deuxième expérience, Waddington a exposé des oeufs de la mouche à l'éther pour induire un nouveau phénotype "bitorax" anormal dans l'adulte. Après 29 générations de sélection artificielle du nouveau trait, les mouches ont déjà produit le phénotype "bitorax" en l'absence de l'éther, et ce nouveau caractère était héritable.
L'assimilation génétique d'un trait peut favoriser l'évolution de la plasticité dans d'autres caractères, car si un trait devient invariable aux conditions environnementales, il peut augmenter l'expression conditionnelle ou la pression de sélection sur la plasticité d'un autre trait. le même organisme.
En raison de son potentiel de générer un phénotype presque immédiatement en réponse à l'environnement, la plasticité phénotypique joue un rôle très important pour faciliter l'émergence de phénotypes divergents au sein des populations. Compte tenu des mécanismes d'assimilation et de stabilisation discutés ci-dessus, la diversification, en particulier, lorsque la sélection directionnelle ou perturbatrice favorise un nouveau phénotype, les voies génétiques de développement.
Cela sous-tend que la plasticité fournit immédiatement une réponse large de la population à l'environnement et une variation génétique sur laquelle la sélection peut agir, favorisant l'évolution des phénotypes Une fois induits, les phénotypes promus par l'environnement peuvent être affinés par sélection à travers différents processus évolutifs.
Restrictions de la plasticité phénotypique
Les restrictions de la plasticité phénotypique ont un grand nombre d'implications écologiques et évolutives. S'il n'y avait pas de restrictions sur la plasticité phénotypique, les organismes continueraient à présenter une plasticité "infinie" ou "parfaite", exprimant la meilleure valeur de chaque trait dans chaque environnement sans frais pour avoir cette capacité. Généralement, les organismes ne peuvent pas toujours produire l'optimum en raison des restrictions associées aux plastiques.
Par exemple, une restriction de la plasticité est évidente quand, en cours de développement, un organisme n'est pas capable de produire un caractère optimal par rapport à celui produit par un organisme non plastique. D'un autre côté, des informations plus empiriques sont encore nécessaires pour obtenir une vision plus complète des mécanismes qui produisent les restrictions de plasticité, ainsi que leur importance et leur fréquence.
Exemple avec les larves de crapauds
Un bon exemple de ce processus est que nous pouvons trouver dans les têtards de certaines espèces de crapauds. Puisque les têtards sont des systèmes efficaces pour induire une exploration écologique dans laquelle ils peuvent prendre les meilleures caractéristiques, avoir plus de possibilités de devenir des crapauds adultes.
Ces grenouilles voient leur phénotype modifié avec la pression que les prédateurs peuvent produire dans leurs activités; quand ils cherchent de la nourriture, ils induisent une vigilance dans laquelle des individus peuvent être trouvés, l'induction de grandes ou petites queues dans le corps du têtard pour l'agilité devant son prédateur. Cependant, ces inductions phénotypiques pour la survie entraînent une dépense énergétique équilibrée avec une croissance et des membres plus lents ou un plan corporel réduit.
Ces changements sont influencés par les effets directs ou indirects produits par le milieu; les changements directs sont influencés principalement par les prédateurs qui se traduisent par des changements corporels et les changements indirects sont produits par la compétition interspécifique et les changements de comportement chez les têtards.
Dans le développement des plantes
La plasticité phénotypique a été largement étudiée chez les plantes, qui peuvent présenter des effets très drastiques dans leur croissance et leur développement induits par l'environnement. Initialement, les études sur la plasticité chez les plantes se concentraient principalement sur la description de la croissance et de la morphologie, telles que la taille de la plante, le nombre de branches, la longueur des internements, etc.
Récemment, certaines études se sont concentrées sur des aspects de la plasticité qui sont plus directement liés au succès reproductif (du reproducteur) et fonctionnel des plantes dans l'environnement dans lequel elles sont développées et qui sont donc importantes sur le plan de l'évolution et de l'écologie. Les plantes peuvent répondre aux changements des conditions environnementales par la plasticité de beaucoup d'aspects de leurs phénotypes.
Par exemple, les changements anatomiques tels que la vascularisation des feuilles, la zone du sclérenchyme, la structure des nodules racinaires chez les légumineuses, etc., peuvent varier avec l'environnement.
Il a été observé que les plantes réagissent aux conditions environnementales en ajustant non seulement leurs phénotypes, mais aussi ceux de leur progéniture en modifiant la quantité et la qualité de l'apport en nutriments dans les graines, et dans la structure ou la biochimie de la couverture. de graines et de tissus de fruits, etc.
Par exemple, il a été montré que dans la plante Mimulus guttatus (le mimule tacheté à fleurs de singe) les dommages causés par les herbivores dans les premières feuilles peuvent induire une augmentation de la densité des trichomes dans les feuilles qui apparaissent plus tard, démontrant que la production de trichomes est un trait phénotypiquement plastique.
En plus de cela, il a été observé que l'induction de plus de trichomes peut être transmise par voie maternelle et qu'il existe une variation génétique dans la capacité de cette transmission maternelle. induction transgénérationnelle avait été observée seulement dans une autre espèce.
Agrawal a mené une série d'expériences avec le raifort Raphanus raphinistrum, et a montré que les dommages herbivores causés par la chenille Pieris rapae (papillon piéride de la rave), et les traitements avec l'acide jasmonique dans les plantes mères ont augmenté la résistance relative de les plantes de la progéniture par rapport au contrôle.
Bien que les mécanismes de l'hérédité transgénérationnelle des changements dans les phénotypes plastiques ne soient pas encore bien connus, il se peut que des modifications post-traductionnelles de l'ADN ou des protéines par des processus tels que la méthylation, l'acétylation, etc., persistant dans les organismes de la progéniture.
L'impact écologique et évolutif de cet héritage transgénérationnel, donné par la plasticité phénotypique de l'organisme, n'est pas encore bien connu et sa pertinence n'a pas encore été évaluée. Mais on peut dire que cette induction transgénérationnelle peut altérer la dynamique de la communauté herbivore et les interactions avec d'autres espèces.
Les nouveaux traits donnés par la plasticité phénotypique pourraient devenir adaptatifs, facilitant la survie des organismes qui les possèdent, suivis d'un processus d'assimilation génétique, aidant les populations à s'étendre dans de nouveaux environnements, et à s'adapter à d'autres formes de changement environnemental.
D'autre part, le rôle des hormones dans la perception des conditions environnementales et leur traduction dans des réponses plastiques spécifiques est encore largement inconnu.
Les effets des hormones végétales sur le développement sont particulièrement complexes, car une substance donnée et sa concentration peuvent affecter diverses caractéristiques. Celles-ci dépendent non seulement du tissu ou de la cellule impliqués, mais aussi des conditions environnementales, de l'âge et du stade de développement de la plante possible que des différences dans les populations tant au niveau de la production que de la sensibilité aux différentes hormones végétales puissent contribuer à générer différents modèles de réponse plastique chez les plantes, de sorte que l'étude de populations écologiquement distinctes peut aider fournir des informations inestimables sur les mécanismes les plus proches de leurs réponses plastiques.
Chez les coraux
Des changements phénotypiques notoires ont été observés chez différentes espèces; des exemples sont : Pseudopterogorgia bipinnata, Briareum asbestinum, Eunicea flexuosa, Pseudopterogorgia elisabethae. Dans tous ces cas, il a été constaté que les changements environnementaux induits modifient les structures macro et micro-évolutives. Chez ces individus, l'un des facteurs qui peuvent les affecter est la pression, ce qui pousse les espèces plus profondes à essayer de devenir plus petites. Cependant, il a également été prouvé que l'impact des vagues peut affecter l'apparence des coraux, car, comme ils doivent résister à plus de forces dues aux vagues, le corail tend à devenir plus compact.
En plus des exemples précédemment cités, d'autres coraux tels que ceux de la famille des Gorgoniidés (ordre Alcyonacea) et du genre Porites, parmi les plus diversifiés et abondants dans les eaux tropicales et tempérées peu profondes des océans Atlantique et Pacifique, présentent quelques caractéristiques phénotypiques qui sont un défi taxonomique, en raison de leur haute plasticité, et malgré cela, ont été mal étudiés.
C'est pourquoi une bonne méthode pour classifier le genre et ses espèces est au moyen de ses sclérites, de conformation calcaire, qui remplissent des rôles différents, tels que le soutien squelettique et la structure de défense contre les facteurs biotiques et abiotiques.
Bien que cette classification par les sclérites puisse finir par soutenir les espèces, certaines études révèlent que ces structures morphologiques peuvent varier entre les mêmes espèces, en raison de changements de profondeur ou d'autres facteurs, rendant cette identification par des sclérites susceptibles de contenir des erreurs. bonne classification, c'est pourquoi nous avons essayé d'uniformiser la classification de ceux-ci.
Chez les arthropodes
Chez les arthropodes, la présence de symbiotes intracellulaires transmis de génération en génération peut parasiter leur système reproducteur en produisant une féminisation de celui-ci. De cette manière, les endosymbiontes féminisants font que les individus génétiquement mâles deviennent des femelles.
Les bactéries telles que Wolbachia, Paramixidia ou Microspiridia peuvent être différentes endosymbiontes féminisation. Le mécanisme de la féminisation est principalement l'inhibition de la différenciation de la glande androgénique, c'est-à-dire le bloc de la glande qui génère des hormones mâles. La conséquence directe est que le phénotype féminin apparaît chez les individus génétiquement mâles.
On en voit un exemple dans l'Oniscidée ou Armadillidium vulgare, organisme diploïde à deux paires de pattes, chez lequel le sexe est déterminé ancestralement par les chromosomes sexuels. La féminisation produite par une bactérie appelée Wolbachia génère des femelles homogamétiques - une dotation chromosomique - et hétérogamétique - deux dotations chromosomiques - mais seulement un type de mâle.
Les investigations ont révélé que certaines femelles étaient génotypiquement mâles, avec lesquelles la détermination sexuelle était déterminée par le symbiote et non par les chromosomes.
Chez les insectes sociaux
Un exemple très illustratif de la plasticité phénotypique se trouve dans les insectes sociaux, colonies qui dépendent de la division de leurs membres en castes distinguées, en tant qu'ouvriers et soldats. Les individus de différentes castes diffèrent radicalement, à la fois physiquement et dans leur comportement.
Cependant, les différences ne sont pas génétiques; Ceux-ci apparaissent au cours du développement et dépendent de la façon dont la reine et les travailleurs doivent traiter les oeufs, en manipulant des facteurs tels que le régime embryonnaire et la température d'incubation. Le génome de chaque individu contient toutes les instructions nécessaires pour se développer dans l'une quelconque des formes, mais seuls les gènes qui font partie du programme de développement sont activés.
Dans le cerveau
Un autre cas très important de plasticité phénotypique est la capacité du cerveau humain à modifier ses modèles morphologiques, les interactions dans ses modalités sensorielles et ses schémas de sécrétion des neurotransmetteurs. Ces changements proviennent de facteurs externes et internes et représentent le phénomène appelé neuroplasticité.
En épidémiologie
En épidémiologie, une théorie populaire est que l'incidence croissante du syndrome coronarien aigu et du diabète de type II dans les populations humaines en cours d'industrialisation est due à un décalage entre le phénotype métabolique déterminé dans le développement et l'environnement nutritionnel soumettre un individu. C'est ce qu'on appelle l'hypothèse du phénotype salvateur.
Phénotysticité et épigénèse
L'épigénétique prédit que les organes de l'embryon sont formés à partir de rien, à travers l'induction par l'environnement. Dans ce cas l'épigenèse et en relation avec la phénostycité :
- Méthylation de l'ADN cytosine : est une modification de l'ADN, dans laquelle un groupe méthyle est transféré de la S-adénosyl-méthionine à une position C-5 de la cytosine par une ADN-5 méthyl-transférase. La méthylation de l'ADN intervient, presque exclusivement, dans les dinucléotides CpG, ayant un rôle important dans la régulation de l'expression des gènes.
- empreinte génétique : L'empreinte se manifeste uniquement dans les organismes supérieurs. Quand nous parlons d'impression, nous nous référons à des gènes qui peuvent modifier leur fonctionnement sans avoir besoin d'un changement dans la séquence d'ADN. Ce changement dans la façon dont les gènes "empreints" se manifestent est généralement dû à leur origine parentale. Un gène imprimé se manifeste d'une manière quand son origine est paternelle et d'un autre quand il vient du gamète maternel. Il semble qu'il existe un mécanisme cellulaire qui "marque" ou laisse une empreinte sur tous les gènes "non imprimables" selon le sexe de l'individu.
- Modification des histones : y compris l'acétylation, la méthylation et la phosphorylation.
Il convient également de noter que la cellule ne peut pas synthétiser des organelles "de novo", donc en plus des informations contenues dans l'ADN, une cellule a besoin d'informations épigénétiques sous la forme d'au moins une protéine caractéristique dans la membrane organelle désirée. synthétiser. Cette information est transmise de la membrane du père à celle de la progéniture sous la forme de l'organelle elle-même.
Cependant, en nommant ces mécanismes, il fait se rappeler que, "indirectement", en analysant l'origine de chaque processus en soi, les gènes seraient toujours impliqués; comme par exemple les gènes de l'enzyme ADN-méthyltransférase, histones, etc. C'est une base de la biologie du développement et de la réaction standard.
Voir aussi le sexe phénotypique et la variance phénotypique.
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