Effet Pasteur

Définition

L'effet Pasteur est une forte augmentation du taux de glycolyse lorsque l'oxygène est limité. Il n'est pas observé chez les espèces tolérantes à l'anoxie. L'effet Pasteur est l'inhibition tonique de la glycolyse par la respiration mitochondriale qui est abrogée par l'anoxie.

L'effet Pasteur :

Représentation de l'effet Pasteur, dans lequel la production de CO2 par la levure est beaucoup plus élevée en l'absence qu'en présence d'oxygène. À gauche, le microscope utilisé par Louis Pasteur pour observer les échantillons de vin et son dessin représentant les "globules" qu'il avait observés dans l'échantillon. En bas, dessin de van Leeuwenhoek, rapportant en 1680 l'observation d'un échantillon de bière au microscope qu'il a mis au point.

Explications

La découverte de Pasteur selon laquelle la glycolyse est liée à la respiration et que la consommation d'oxygène inhibe la glycolyse n'a pas été pleinement explorée. C'est ce qu'on appelle l'effet Pasteur. L'importance vitale de l'oxygène réside dans la conservation des nutriments tandis que le rendement énergétique utile par molécule de glucose est rendu important. Bien que nous connaissions les avantages, le mécanisme est encore obscur.

Louis Pasteur est crédité d'avoir découvert le basculement entre la fermentation microbienne et la respiration par retrait ou restauration de l'alimentation en air, bien qu'il y ait maintenant un doute si cet effet Pasteur était réellement sa découverte. Cependant, il est certainement vrai que les bactéries anaérobies facultatives s'adaptent rapidement du métabolisme oxydatif au métabolisme fermentaire en fonction de la présence ou de l'absence d'oxygène atmosphérique. La situation des levures est plus complexe.

✅ L'effet Pasteur peut conduire à l'épuisement rapide et inefficace des réserves d'une plante et, à terme, à la mort des racines et des pousses, si l'anoxie se prolonge.

Origine de l'effet Pasteur

Il existe quelques hypothèses proposées :

1. Les levures cultivées en aérobie présentent des structures mitochondriales complètes, qui disparaissent dans des conditions anaérobies. En revenant aux conditions aérobies, ces mitochondries réapparaissent (139a). Étant donné que les mitochondries sont responsables de l'oxydation des intermédiaires du cycle de l'acide citrique et de la phosphorylation, un manque de ces structures chez les levures provoque une inhibition de la phosphorylation oxydative et un passage de la respiration à la fermentation.
2. De plus en plus de preuves suggèrent que la phosphofructokinase peut être affectée dans des conditions anaérobies. Cette enzyme est activée par le phosphate inorganique, l'AMP et l'ADP, mais est inhibée par des concentrations relativement faibles d'ATP. Ce dernier peut se fixer sur un site effecteur, ce qui conduit à des changements de conformation qui modifient à la fois l'affinité de l'enzyme pour son substrat et la vitesse maximale de réaction catalysée.
3. L'oxydation du 3-phosphoglycéraldéhyde nécessite de l'orthophosphate inorganique ainsi qu'un apport d'ADP. L'orthophosphate et l'ADP sont, en revanche, également consommés dans l'oxydation du pyruvate via le cycle de l'acide tricarboxylique, tout en générant de l'ATP. Il peut exister une véritable concurrence entre ces réactions. Lorsque la respiration est faible, des quantités suffisantes de phosphate et d'ADP sont fournies pour une utilisation rapide de la voie d'Embden-Meyerhof, alors que dans le cas inverse, elles peuvent diminuer jusqu'au niveau de non-disponibilité. Cela conduit à la proposition selon laquelle le contrôle du taux de métabolisme anaérobie est médié par l'orthophosphate intracellulaire ou des mécanismes de rétroaction impliquant l'ATP et l'ADP.
4. Un certain nombre d'enzymes impliquées dans la voie EMP contiennent des groupes SH, c'est-à-dire la phosphoglycéraldéhyde déshydrogénase et la phosphofructokinase, qui peuvent être oxydées et ainsi diminuer leur activité enzymatique.

Voilà quelques-unes des questions complexes qui entourent l'effet Pasteur. Il se peut même qu'il n'y ait pas d'effet Pasteur général, mais cet effet peut être différent d'une espèce à l'autre. Le travail croissant avec les systèmes de culture continue devrait fournir plus d'informations dans ce domaine dans un avenir proche.

La découverte que des concentrations élevées de glucose inhibent la respiration cellulaire est étroitement liée à l'effet Pasteur. Cet effet est généralement connu sous le nom d'effet Crabtree (ou effet Warburg). Il est connu dans le cycle de Cori.

Comparaison des effets Pasteur, Warburg et Crabtree :

Les 3 schémas montrent les différences entre l'effet Pasteur, l'effet Warburg et l'effet Crabtree.

Mesure de l'effet

Un système ouvert fournit une méthode unique pour la mesure directe de l'effet Pasteur. Ainsi, la mesure simultanée de la production de CO₂ et de la consommation d'O₂ par des méthodes non invasives révèle, de la manière la plus frappante, l'inhibition aérobie croissante de la fermentation même à de faibles tensions d'O₂ (1 à 5 μM). Cette méthode n'a jusqu'à présent été appliquée qu'aux levures, bien qu'elle soit connue pour être un phénomène répandu dans les tissus de mammifères et ailleurs.

Effet Custers

L'effet Custers (conditions aérobies vs. anaérobies) a été introduit par Scheffers en 1966 pour décrire l'effet Pasteur négatif. L'effet Custers est l'inhibition de la fermentation alcoolique en anaérobiose. Parmi de nombreuses autres espèces de levures, l'effet Custers a également été observé chez Brettanomyces spp., avec une force dépendante de la concentration en glucose (plus de 0,3 % que de 2 % de glucose), produisant de l'acide acétique à partir du glucose avec la réduction parallèle de NAD+.

En particulier, la croissance de B. bruxellensis dans des cultures discontinues avec 1,5 % de glucose et 1 % d'extrait de levure a été décrite :

1. en aérobiose, le glucose est utilisé pour produire de la biomasse, du CO₂, ainsi que de l'éthanol et de l'acide acétique en proportions égales, l'éthanol qui est ensuite oxydé en acide acétique utilisé pour produire de la biomasse et du CO₂;
2. le passage de l'aérobiose à l'anaérobiose entraîne l'arrêt de toute consommation de glucose (production d'éthanol, de biomasse, d'acide acétique et de CO₂), suivi d'un nouveau déclenchement après 7–8 h avec la production de biomasse et d'éthanol;
3. le passage de l'anaérobiose à l'aérobiose reprend le schéma aérobie.

La production de glycérol ne s'est produite dans aucune condition, probablement causée par l'absence ou la très faible expression de l'activité glycérol 3 phosphate phosphatase. En 1988, des chercheurs ont fourni des preuves, déjà rapportées par Scheffers en 1961, indiquant que les accepteurs d'hydrogène organique (acétaldéhyde, acétone et acétoïne) atténuent l'effet Custers en rétablissant l'équilibre redox.

Dans la revue Barnett et Entian (2005), il est clairement expliqué comment, dans la levure sous l'effet Custers, la fermentation alcoolique existe à un rythme plus rapide en condition aérobie qu'en condition anaérobie en raison de l'inhibition de la glycolyse par le rapport élevé de NADH :NAD+; la consommation de NAD+ causée par la production d'acide acétique diminue la quantité de coenzyme nécessaire dans la voie de la glycolyse. Le déséquilibre redox semble être compensé par le métabolisme de l'acide hydroxycinnamique. Une expression élevée d'un complexe respiratoire NADH-ubiquinone réductase a été observée dans des conditions limitées en oxygène. Bien que surprenant pour les levures classées Crabtree positives, ce complexe offre un avantage métabolique dans un environnement où l'azote est rare et l'oxygène faible, en raison de la plus grande quantité d'ATP produite par la chaîne respiratoire.

Une faible production de biomasse et d'éthanol a été observée dans un milieu minimal (5 % de glucose, 0,2 % (NH₄)₂SO₄, 0,1 % d'extrait de levure, pH 4), en condition non aérée par rapport à la croissance discontinue aérée (apport d'air 300 L/h = transfert d'oxygène 145,6 mg O₂/L/h). Dans la même expérience, peu de glycérol a été produit dans un bioréacteur aéré et non aéré (0,36 et 0,03 g/L, respectivement). Dans la même étude, l'effet de l'aération sur la production de biomasse a été évalué et le taux d'aération optimal était de 60 L/h (taux de transfert d'oxygène 43 mg O₂/L/h).

Pendant la fermentation du vin, le taux de croissance et la biomasse de B. bruxellensis étaient plus élevés en condition semi-aérobie ou anaérobie qu'en anaérobiose stricte; cependant, dans tous les cas, la fermentation des sucres est terminée (vin avec 20 g/L de sucre résiduel).

⭐ L'effet Custers est attribué à la forte tendance des Brettanomyces à produire de l'acide acétique à partir du glucose avec la réduction concomitante du NAD+. L'acide acétique peut être produit dans les levures par l'oxydation de l'acétaldéhyde. Dans la levure de boulanger, deux aldéhydes déshydrogénases ont été décrites.

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