Carboxysome

Définition

Les carboxysomes sont des microcompartiments dans des cellules bactériennes contenant des enzymes fixatrices de carbone. Ce sont des corps protéiques polyédriques monocouches de 80 à 140 nanomètres de diamètre. Ils constituent l'essentiel du mécanisme de la concentration en CO₂.

Modèle pour la structure du carboxysome :

La vue du carboxysome et des structures bactériennes apparentées montre la Rubisco et l'anhydrase carbonique qui sont disposées dans un noyau enzymatique (organisé par diverses protéines centrales) et encapsulées dans une enveloppe protéique.

Explications

Le carboxysome, parfois nommé corps polyédrique cytoplasmique, est une inclusion cytoplasmique de forme polyédrique présente chez certaines bactéries. Il contient l'enzyme ribulose-1,5-bisphosphate-carboxylase-oxygénase (Rubisco), responsable de la fixation du dioxyde de carbone lors de la photosynthèse.

Les carboxysomes sont un exemple d'un plus grand groupe de microcompartiments protéiques bactériens (microcompartiments bactériens) avec des fonctions différentes, mais des structures similaires, basées sur une homologie des familles de protéines membranaires.

Les carboxysomes sont des microcompartiments bactériens contenant des enzymes impliquées dans la fixation du carbone. Ils sont constitués de coquilles de protéines polyédriques d'environ80–140nanomètres de diamètre. On pense qu'ils ont pour fonction de concentrer le dioxyde de carbone pour pallier l'inefficacité de la RuBisCo, enzyme prédominante dans la fixation du carbone et enzyme limitante (facteur limitant) du cycle de Calvin.

⭐ Ces microcompartiments se trouvent dans toutes les cyanobactéries et dans de nombreuses bactéries chimiotrophes qui fixent le dioxyde de carbone. Les carboxysomes chez les cyanobactéries sous forme d'organite polyédrique contiennent la Rubisco, notamment chez les bactéries nitrifiantes, les bactéries photosynthétiques et les bactéries chimiolithotrophes. Dans le béton, on trouve des carboxysomes dans toutes les cyanobactéries et des thiobacilles (Thiobacillus).

Structure, architecture

Structurellement, les carboxysomes ont 20 facettes ou quasi-icosaèdres, généralement d'environ 80 à 120 nanomètres de diamètre. Le carboxysome a une membrane externe constituée de plusieurs milliers de sous-unités protéiques, qui encapsule deux enzymes, l'anhydrase carbonique et la ribulosodiphosphate carboxylase.

Il existe deux types de carboxysomes : les α-carboxysomes et les β-carboxysomes, qui diffèrent par leur composition en protéines. Dans les α-carboxysomes, il y a le type Rubisco I, qui est distribué en plusieurs couches, et les gènes responsables de la synthèse des protéines du carboxysozyme sont organisés en un seul opéron. Chez les β-carboxysomes, il y a le type Rubisco II, qui ne possède pas de sous-unités régulatrices restreintes et est organisé en une structure paracristalline dense au moyen d'une protéine spéciale, et ses gènes forment plusieurs groupes indépendants. Les cyanobactéries à α-carboxysomes vivent dans un environnement où la quantité de dioxyde de carbone dissous est illimitée (par exemple les eaux oligotrophes des océans), tandis que les cyanobactéries à β-carboxysomes vivent là où le dioxyde de carbone dissous dans le milieu est limité lacs alcalins à forte densité d'organismes photosynthétiques).

Propriétés et fonctions dans la cellule

Les carboxysomes font partie d'un mécanisme de concentration efficace qui permet aux bactéries autotrophes d'absorber efficacement le CO₂ dans presque toutes les conditions. Le bicarbonate (HCO₃^-) est transporté dans la cellule par transport actif, puis pénètre dans le carboxysome. Là, l'anhydrase carbonique et le changement de pH accélèrent et transforment HCO₃^- en CO₂, qui est fixé par le Rubisco sous forme de 3-phosphoglycérate. Ainsi, une augmentation locale de la concentration de dioxyde de carbone à la place de la plus forte concentration de Rubisco est créée. Le nombre de cellules contenant des carboxysomes augmente lorsque la quantité de carbone inorganique (HCO₃^-, CO₂) dans le milieu diminue.

En plus des carboxysomes habituels contenant des enzymes fixatrices de carbone, il existe au moins sept espèces de ces structures ressemblant à des virus remplissant diverses fonctions. Certains d'entre eux ont été trouvés dans des bactéries non photosynthétiques, où ils ont été impliqués dans diverses réactions catalytiques associées à la libération de carbone, au métabolisme de l'azote et à la production d'énergie. Par exemple, Escherichia coli, Klebsiella, Clostridium, Fusobacterium, Shigella, Listeria et Yersinia utilisent de tels microcompartiments pour extraire le carbone afin de générer de l'énergie en décomposant le 1,2-propanediol, l'éthanolamine ou les deux. Il convient de noter que la salmonelle Salmonella enterica, cultivé sur du propanediol, a montré la présence dans les carboxysomes de l'enzyme clé de ce processus, la déshydrogénase. Toutes ces bactéries n'ayant pas de fixation de carbone inorganique, les microcompartiments bactériens trouvés dans ces bactéries ont été désignés comme étant des entérosomes. Il convient également de noter que la formation de bactéries par les anthaérosols a lieu au moment de l'infection des animaux ou des humains, ce qui indique directement leur association avec la pathogénicité du micro-organisme.

Indirectement, la valeur du carboxyle pour la cellule a été confirmée par des études dans lesquelles les carboxysomes des cyanobactéries ont été marqués avec des molécules d'une protéine fluorescente verte. Il s'est avéré que les carboxysomes sont situés le long de droites, ce qui contribue à leur distribution égale dans la division cellulaire.

Valeur dans l'évolution des microorganismes

De nombreuses capsides virales sont également constituées de protéines hexagonales et pentagonales. Des études utilisant la méthode de micrographie électronique cryogénique ont confirmé la géométrie approximative de vingt-deux dimensions du carboxysome et visualisé les molécules d'enzyme à l'intérieur, situées dans plusieurs couches concentriques. En outre, les formes non hexagonales de certains carboxysomes peuvent s'expliquer par la variation de la théorie des membranes minces hétérogènes. Comme les carboxysomes sont structurellement très semblables aux virus en apparence et en structure, et aussi en raison des rapports sur l'isolement de l'ADN à un stade précoce, de nombreux scientifiques ont été tentés d'associer l'origine du carboxyle aux bactériophages. Cependant, des études ultérieures ont réfuté ces conclusions, car il a été constaté que l'ADN, isolé des corps icosaédriques, faisait en réalité partie du nucléoïde bactérien.

Les scientifiques pensent que les carboxysomes sont apparus lors de l'évolution des cyanobactéries en tant qu'adaptation à une concentration plus faible de CO₂, en particulier dans l'eau, diffuse dix mille fois plus lentement que l'air et que sa solubilité dépend fortement du pH. En outre, Rubisco est extrêmement sensible aux fortes concentrations d'oxygène, qui sont un concurrent direct pour son centre actif, de sorte que la question de son isolement et de sa protection était particulièrement aiguë. Avec les carboxysomes, l'évolution des transporteurs et des pompes hautement spécifiques pour l'ion HCO₃^- s'est produite. Des mécanismes de concentration tels que le CO₂ ont permis aux cyanobactéries de maîtriser avec succès un grand nombre de niches écologiques et de se répandre pratiquement dans tous les habitats aquatiques.

Utilisations potentielles du carboxysome en biotechnologie

Comme c'est le cas avec d'autres microcompartiments bactériens, le carboxysome attire beaucoup l'attention des chercheurs pour des applications en biologie synthétique. Le transfert d'un module génétique codant pour un alpha-carboxysome a été montré pour produire des structures de type carboxysome chez E. coli.

La bioingénierie des "carapaces" de carboxysomes a été démontrée et des bêta-carboxysomes construits avec des protéines chimériques ou des coquilles chimériques ont été rapportés. S'ils peuvent être installés dans les plantes, les carboxysomes peuvent augmenter l'efficacité photosynthétique des plantes. À cette fin, les protéines bêta-carboxysomales et la forme IB Rubisco ont été exprimées dans le tabac, mais les carboxysomes fonctionnels n'ont pas encore été obtenus.

Histoire de la découverte

Pour la première fois, des carboxysomes ont été détectés par microscopie électronique en 1956 chez la cyanobactérie Phormidium uncinatum et, plus tard dans les années 1960, des objets corticaux similaires ont été trouvés chez d'autres cyanobactéries. En 1961, ces structures ont été appelées corps polyédriques et ont été découvertes au cours des années suivantes chez certaines bactéries chimiotrophes qui fixent le dioxyde de carbone (par exemple, Halothiobacillus, Acidithiobacillus, Nitrobacter et Nitrococcus).

En raison de la similarité des carboxyles (carboxylases) avec les particules de phage, les scientifiques ont longtemps été sceptiques quant à l'idée qu'ils puissent être des organelles fonctionnelles de la cellule bactérienne. Cependant, ce scepticisme a rapidement disparu lorsque, en 1973, Jessup Shively et ses collègues de l'Université Clemson ont isolé les carboxysomes de Thiobacillus neapolitanus, après quoi Rubisco et l'absence d'ADN ont été montrés. Les auteurs ont proposé de nommer ces organites de carboxysome, puisque de nouvelles organites ont été impliquées dans la fixation du carbone.

En rapport avec "carboxysome"

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