Plante parasite

Définition

Une plante parasite est celle qui obtient tout ou partie des nutriments dont elle a besoin pour son développement à partir d'une autre plante. Plus de 4 000 espèces sont connues avec ces caractéristiques dans une vingtaine de familles d'Angiospermes. Les plantes parasites ont une racine modifiée, appelée haustorium, qui pénètre dans la plante hôte et la relie avec son xylème, son phloème ou les deux.

La grande cuscute est une plante parasite (holoparasite) :

La plante parasite Cuscuta europaea, la grande cuscute d'Europe, vit en holoparasite sur la tige d'une ortie dioïque Urtica dioica. La cuscute parasite également la luzerne alfalfa Medicago sativa.

Explications

Une plante parasite peut être un parasite obligatoire ou facultatif (caractère physiologique), un holoparasite ou hémiparasite, sur tige ou racine (caractère morphologique), du xylème ou du phloème (caractère anatomique), ou une combinaison de ces formes de parasitisme.

Le gui est une plante parasite (hémiparasite) :

La plante parasite Viscum album, le gui, est un hémiparasite obligatoire des tiges (ou troncs) d'arbres (ici un peuplier). Le gui est donc aussi un phytoparasite.

Certaines plantes parasites sont capables de localiser leurs plantes hôtes en détectant des produits chimiques dans l'air ou le sol émis par les pousses ou les racines de l'hôte, respectivement.

Types de parasitisme végétal

Les plantes parasites sont classées comme suit :

• Parasite obligatoire : un parasite qui ne peut pas compléter son cycle de vie sans un hôte.
• Parasite facultatif : un parasite qui peut terminer son cycle de vie indépendamment d'un hôte.
• Parasites de tiges : parasite qui est fixé à la tige de l'hôte.
• Parasites de racines : parasite qui est fixé à la racine de l'hôte.
• Holoparasite : est totalement parasitaire sur d'autres plantes et n'a pas de chlorophylle.
• Hémiparasite : est partiellement parasitaire et est également photosynthétique dans une certaine mesure.

Si les hémiparasites peuvent êtres des parasites facultatifs, les holoparasites sont forcément des parasites obligatoires.

Dans ce groupe des holoparasites, les manifestations les plus extrêmes de parasitisme existent. Ces plantes manquent complètement de chlorophylle (elles ne seront pas vertes), donc, sans la capacité de réaliser la photosynthèse. En ne faisant pas de photosynthèse, il n'y a pas besoin de feuilles (des sortes de biocapteurs de lumière finalement) et donc de tiges qui leur servent de support. Les holoparasites obtiennent les nutriments et l'eau du phloème et du xylème de la plante hôte. La plupart sont parasitaires sur les racines, mais certaines espèces sont parasitaires sur les tiges et ont perdu le Rubisco, les thylakoïdes, la chlorophylle et la fixation du CO₂. Certaines espèces de la famille des Rafflésiacées (dont la célèbre rafflésie Rafflesia arnoldii) sont également parasitaires sur les tiges, comme Apodanthes et Pilostyles, mais elles peuvent avoir commencé comme parasites de racines et sont ensuite montées sur les tiges. Connaissant ces données, il n'est pas surprenant d'observer l'absence d'organes végétatifs, notamment des racines modifiées en haustorium qui pénètrent dans le tissu de l'hôte.

Certaines plantes parasites sont des généralistes et parasitent de nombreuses espèces différentes, y compris plusieurs espèces à la fois. D'autres plantes parasites sont les spécialistes qui parasitent quelques espèces ou une seule.

⭐ Parfois, le terme "plante parasite" est utilisé, à tort, pour désigner les plantes dites infestantes (invasives, envahissantes).

Plantes parasitaires sur les champignons

Les plantes mycohétérotrophes ont émergé de plantes mycorhizées dans lesquelles la symbiose mutualiste s'est déplacée vers le parasitisme. Elles ne reçoivent plus seulement de l'eau et des sels nutritifs de leur partenaire fongique, mais aussi des composés de carbone organique. Les champignons mycorhiziens des plantes mycohétérotrophes peuvent être saprotrophes (des saprophytes) ou parasitaires. Cependant, de nombreux cas (peut-être la plupart) sont des champignons mycorhiziens qui forment des mycorhizes ectopiques ou arbusculaires. Leurs partenaires symbiotiques (arbres forestiers) sont la source originale du carbone transféré du champignon à la plante mycohétérotrophe.

Quelque 400 espèces d'angiospermes et le gymnosperme Parasitaxus usta parasitent les mycorhizes fongiques. Ils sont connus comme mycohétérotrophes (hétérotrophes de mycètes) plutôt que des plantes parasites. Certains myco-hétérotrophes sont : le monotrope uniflore Monotropa uniflora, sarcodes sanguinea, l'orchidée souterraine Rhizanthella gardneri, la néottie nid d'oiseau Neottia nidus-avis et Allotropa virgata (parfois appelée "bâtonnet de sucre" qui se nourrit exclusivement de mycélium Tricholoma matsutake).

Dans les plantes mycohétérotrophes, on trouve aussi des espèces exemptes de chlorophylle (mycotrophes) telles que le monotrope sucepin Monotropa hypopitys et l'orchidée nid-d'oiseau Neottia nidus-avis et des espèces encore vertes et partiellement mycohétérotrophes ou mixotrophes (exemples d'orchidées : la céphalanthère de Damas Cephalanthera damasonium, la limodore à feuilles avortées Limodorum abortivum, la racine de corail Corallorhiza trifida).

Évolution du comportement parasitaire

Le comportement parasitaire a évolué chez les angiospermes environ 12 à 13 fois indépendamment, un exemple classique d'évolution convergente. Environ 1 % de toutes les espèces d'angiospermes sont parasitaires, avec un degré élevé de dépendance de l'hôte. La famille taxonomique Orobanchaceae (englobant les genres Tryphysaria, Striga et Orobanche) est la seule famille qui contient à la fois des espèces holoparasites et hémiparasites, ce qui en fait un groupe modèle pour l'étude de l'évolution du phytoparasitisme. Les groupes restants ne contiennent que des hémiparasites ou des holoparasites.

L'événement évolutif qui a provoqué le parasitisme chez les plantes a été le développement de l'haustorium. Les premières haplohaustoriales, les plus ancestrales, seraient semblables à celles des hémiparasites facultatifs de Tryphysaria, les haustoriums latéraux se développant à la surface des racines chez ces espèces. L'évolution ultérieure a conduit au développement d'haustorium terminal ou primaire à la pointe de la radicule juvénile, observée chez les espèces hémiparasites obligatoires comme Striga. Enfin, le comportement holoparasitique obligatoire a son origine dans la perte du processus photosynthétique, observé dans le genre Orobanche.

Pour maximiser les ressources, de nombreuses plantes parasites ont évolué en auto-incompatibilité, pour éviter de se parasiter. D'autres, comme la Triphysaire, évitent généralement de parasiter d'autres membres de leur espèce, mais certaines plantes parasites n'ont pas de telles limites. Le séquoia albinos est un mutant de Sequoia sempervirens qui ne produit pas de chlorophylle; ils vivent sur les sucres des arbres voisins, généralement l'arbre parent dont ils sont issus (via une mutation somatique).

Germination des graines de plantes parasites

Les plantes parasites germent de diverses façons. Ces moyens peuvent être soit chimiques, soit mécaniques et les moyens utilisés par les graines dépendent souvent du fait que les parasites sont des parasites des racines ou des parasites de la tige. La plupart des plantes parasites doivent germer à proximité de leurs plantes hôtes parce que leurs graines sont limitées en quantité de ressources nécessaires pour survivre sans les nutriments de leurs plantes hôtes. Les ressources sont limitées en partie parce que la plupart des plantes parasites ne sont pas capables d'utiliser la nutrition autotrophe pour établir les premiers stades de l'ensemencement.

Les graines de plantes parasites des racines ont tendance à utiliser des indices chimiques pour la germination. Pour que la germination intervienne, les graines doivent être assez proches de leur plante hôte. Par exemple, les graines de l'orobranche Striga asiatica doivent être à moins de 3 à 4 millimètres (mm) de son hôte afin de capter des signaux chimiques dans le sol pour signaler la germination. Cette gamme est importante car Striga asiatica ne poussera qu'environ 4 mm après la germination. Les indices de composés chimiques détectés par les graines de plantes parasites proviennent d'exsudats de racines de plantes hôtes qui sont lessivés à proximité du système racinaire de l'hôte dans le sol environnant. Ces indices chimiques sont une variété de composés instables et rapidement dégradés dans le sol et présents dans un rayon de quelques mètres de la plante qui les exsude. Les plantes parasites germent et suivent un gradient de concentration de ces composés dans le sol vers les plantes hôtes si elles sont assez proches. Ces composés sont appelés strigolactones. La strigolactone stimule la biosynthèse de l'éthylène dans les graines et les fait germer.

Il existe une variété de stimulants chimiques de germination. La strigolactone (hormone végétale, phytohormone) était le premier des stimulants de germination à être isolé. Il a été isolé à partir d'une plante de coton non hôte et a été trouvé dans de véritables plantes hôtes telles que le maïs et le millet. Les stimulants sont généralement spécifiques aux plantes, des exemples d'autres stimulants de germination comprennent la sorgolactone du sorgho, l'orobanchol et l'alectrol du trèfle rouge, et le 5-désoxystrigol de lotus japonicas. Les strigolactones sont des apocaroténoïdes produits par la voie caroténoïde des plantes. Les strigolactones et les champignons mycorhiziens ont une relation dans laquelle la strigolactone signale également la croissance du champignon mycorhizien.

Les plantes parasites des tiges, contrairement à la plupart des parasites des racines, germent en utilisant les ressources à l'intérieur de leurs endospermes et sont capables de survivre pendant un certain temps. Par exemple, les cuscutes Cuscuta déposent leurs graines au sol; celles-ci peuvent rester dormantes jusqu'à cinq ans avant de trouver une plante hôte à proximité. En utilisant les ressources de l'endosperme des graines, la cuscute est capable de germer. Une fois germée, la plante a 6 jours pour trouver et établir une connexion avec son usine hôte avant que ses ressources ne s'épuisent. Les graines de cuscutes germent au-dessus du sol et la plante envoie des tiges à la recherche de sa plante hôte atteignant jusqu'à 6 cm avant de mourir. On pense que la plante utilise deux méthodes pour trouver un hôte. La tige détecte l'odeur de la plante hôte et s'oriente dans cette direction. Les scientifiques ont utilisé des substances volatiles de plants de tomate (alpha-pinène, bêta-myrcène et bêta-phellandrène) pour tester la réaction de Cuscuta pentagona et ont constaté que la tige s'oriente dans la direction de l'odeur (tropisme, probablement chimiotropisme). Certaines études suggèrent qu'en utilisant la lumière reflétant des plantes voisines des cuscutes sont capables de choisir l'hôte avec le plus haut taux de sucre en raison des niveaux de chlorophylle dans les feuilles. Une fois que la cuscute trouve son hôte, elle s'enroule autour de la tige des plantes hôtes. En utilisant des racines adventives, la cuscute puise dans la tige de la plante hôte avec un haustorium, un organe absorbant dans le tissu vasculaire de la plante hôte. La cuscute fait plusieurs de ces connexions avec l'hôte lorsqu'elle remonte la plante grimpante.

Obstacles à l'attachement à un hôte

La plante parasite a de nombreux obstacles à surmonter pour s'attacher à l'hôte. La distance de l'hôte et les nutriments stockés ne sont que quelques-uns des problèmes, les défenses de l'hôte sont un obstacle à surmonter lui-même.

Le premier obstacle est la pénétration de l'hôte, l'hôte a des systèmes pour renforcer la paroi cellulaire par la réticulation des protéines de sorte qu'il arrête la progression parasitaire au niveau du cortex des racines de l'hôte. Le deuxième obstacle est la capacité de l'hôte à sécréter des inhibiteurs de germination. Cela empêche la germination de la graine parasite. Le troisième obstacle est la capacité de l'hôte à créer un environnement toxique pour l'endroit où la plante parasite s'attache. L'hôte sécrète des composés phénoliques dans l'apoplaste (apoplasme), ce qui crée un environnement toxique pour la plante parasite qui finit par la tuer. Le quatrième obstacle est la capacité de l'hôte à détruire le tubercule en utilisant des gommes et des gels ou en injectant des toxines dans le tubercule.

Plantes parasites aquatiques

Le parasitisme a également évolué au sein d'espèces aquatiques de plantes et d'algues. Les plantes marines parasites sont décrites comme benthiques, ce qui signifie qu'elles sont sédentaires ou attachées à une autre structure. Les plantes et les algues qui poussent sur la plante hôte, en l'utilisant comme point d'attache, reçoivent la désignation épiphyte (épilithique est le nom donné aux plantes et algues qui utilisent des roches ou des rochers pour l'attachement), même si elles ne sont pas nécessairement parasitaires.

La corrélation avec une certaine espèce hôte suggèrent que ces plantes aquatiques parasitaires dépendent de la plante hôte d'une manière ou d'une autre. En revanche, les plantes endophytes et les algues poussent à l'intérieur de leur plante hôte, celles-ci ont un large éventail de dépendance de l'hôte allant des holoparasites obligatoires aux hémiparasites facultatifs.

Les parasites marins se présentent comme une proportion plus élevée de la flore marine dans les eaux tempérées plutôt que tropicales. Bien qu'il n'y ait pas d'explication complète à ce sujet, de nombreuses plantes hôtes potentielles telles que le varech et d'autres algues brunes macroscopiques sont généralement limitées aux zones tempérées. Environ 75 % des algues rouges parasites infectent les hôtes appartenant à la même famille taxonomique qu'eux-mêmes, ceux-ci reçoivent la désignation d'adelphoparasites. D'autres parasites marins, réputés endozoïques, sont des parasites d'invertébrés marins (mollusques, vers plats, éponges) et peuvent être soit holoparasites, soit hémiparasites, certains conservant la capacité de photosynthèse après infection.

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