Apoplasme

Définition

L'apoplasme est un fluide entre la paroi cellulaire et la membrane plasmique qui regroupe l'ensemble des apoplastes, composant de la somme de toutes les parois cellulaires et l'espace intercellulaire. Tout comme pour le protoplasme, l'apoplasme est un lieu important pour les réactions et le stockage dans le tissu des végétaux.

Le phloème à partir de l'apoplasme :

Chargement du phloème à partir de l'apoplasme. En haut : le suc des cellules du mésophylle - principalement les cellules du parenchyme du phloème - pénètre dans l'apoplasme à proximité du complexe cellule compagne / élément de tamis via les transporteurs SWEET.

Explications

En cytologie, l'apoplasme est à l'inverse du symplasme.

Les voies de l'apoplasme et du symplasme participent au transport de l'eau à travers les tissus végétaux.

Mécanismes de transport

Le saccharose (Suc) est la principale forme de C réduit transporté sur de longues distances dans le système vasculaire des plantes et, par conséquent, a suscité le plus d'attention. Le suc est produit dans le cytoplasme, soit directement à partir des produits de la photosynthèse, soit à partir des réserves de stockage. Une fois produit, il peut rester dans le cytoplasme pour participer à d'autres aspects du métabolisme cellulaire ou il peut être compartimenté, principalement dans la vacuole; il peut traverser le symplasme - le cytoplasme collectif de la plante - via les plasmodesmes (PD); ou il peut subir un efflux vers l'apoplasme - l'espace collectif de la paroi cellulaire de la plante - et de là, il peut être absorbé dans le cytoplasme d'une cellule adjacente.

En tant que soluté polaire relativement grand, Suc nécessite des transporteurs de protéines pour un mouvement efficace à travers les membranes. Lorsque les gradients de concentration prédominants imposent un transport énergétique, les symports Suc/H⁺ (transporteurs d'absorption Suc, SUT; ou transporteurs d'absorption Suc, SUC; la désignation SUT est utilisée ici, à moins qu'il ne s'agisse d'un gène spécifique) qui utilisent la force motrice du proton pour les symports Suc/H⁺ sont bien caractérisés biochimiquement, génétiquement et physiologiquement.

Les SUT les mieux caractérisés fonctionnent au niveau de la membrane plasmique pour pomper Suc dans les cellules de l'apoplasme, mais les membres d'une sous-famille SUT se localisent dans le tonoplaste pour utiliser le gradient de protons dominant pour déplacer Suc de l'intérieur de la vacuole vers le cytoplasme. Suc/H⁺ antiport pour charger Suc dans les vacuoles est étayé par des études physiologiques et le patch clamping avec des lignées mutantes d'Arabidopsis indique un rôle pour TMT1 et TMT2 dans ce processus. Dans des conditions où le transport passif suffirait, une nouvelle famille de transporteurs de sucre, les SWEET, a été récemment identifiée et possédant des mécanismes caractéristiques de diffusion facilitée.

Le déchargement du phloème intervient tout au long de la voie de transport pour nourrir les tissus latéraux et les réserves de stockage, et existe largement dans les organes puits. Le déchargement peut se faire par efflux à travers les membranes plasmiques vers l'apoplasme, ou à travers le symplasme via PD, ou les deux voies peuvent être utilisées en combinaison.

Dans les tissus receveurs, la continuité symplasmique avec le complexe CC/SE peut être étendue pour une partition post-phloème efficace via PD, ou des domaines isolés peuvent forcer le transport apoplasmique. Les tissus végétatifs en généralisation et en croissance, tels que les jeunes feuilles et les extrémités des racines, ont tendance à avoir une décharge symplasmique étendue.

Cela contraste avec les graines en développement, où l'isolement symplasmique entre les tissus maternels et filiaux force le déchargement apoplasmique : le déchargement symplasmique à courte distance débute à partir des brins de phloème entrant dans le tissu du tégument / testa, d'où les nutriments pénètrent dans l'apoplasme pour une absorption ultérieure dans l'embryon et l'endosperme.

De plus, la principale voie de déchargement et l'étendue des domaines symplasmiques et apoplasmiques dans la voie post-phloémique peuvent changer au cours du développement des organes, comme en témoignent la maturation des fruits et le développement des embryons. Une fois libéré dans l'apoplasme, Suc peut être récupéré dans le phloème ou dans les cellules adjacentes par les SUT, ou peut être hydrolysé par les invertases de la paroi cellulaire et récupéré par les transporteurs hexose/H⁺.

Paramètres

Une analyse quantitative détaillée du débit d'eau à travers l'apoplasme et le symplasme des tissus végétaux aboutit à deux équations de diffusion couplées qui décrivent le transport de l'eau dans les deux voies.

Divers paramètres entrant dans l'analyse identifient les propriétés physiques du tissu qui contrôlent le processus de transport comme la résistance au débit d'eau par cellule dans les deux voies parallèles, la résistance par cellule entre les voies et la capacité en eau par cellule dans les deux voies. Les valeurs des différentes résistances et capacités hydriques sont estimées à partir des données disponibles. Les solutions résultantes montrent qu'en fonction des valeurs attribuées aux paramètres de contrôle, l'équilibre du potentiel hydrique local entre chaque cellule et sa paroi cellulaire peut ou non s'obtenir.

Dans le cas particulier de l'équilibre local (potentiel hydrique dans les voies du symplasme et de l'apoplasme essentiellement égal), le processus de transport peut être décrit par une seule équation de diffusion qui est dérivée avec une expression de la diffusivité tissulaire. Il est conclu que le maillon le plus faible de l'analyse est la valeur estimée de la perméabilité de la membrane du plasmodesme, et qu'une extension logique de la théorie serait d'inclure les effets d'un soluté diffusable.

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