Violaxanthine
Définition
La violaxanthine est un pigment caroténoïde caractéristique de certaines algues comme les raphidophycées marines, les eustigmatophycées, les chrysophycées ou les algues brunes. Ce pigment de type xanthine joue un rôle protecteur contre la photooxydation.
La violaxanthine :
La violaxanthine, de formule brute C40H56O4, est un pigment caroténoïde largement distribué, naturellement formé dans les plantes à partir de zéaxanthine. Après acylation et clivage oxydatif, elle se transforme en tobiraxanthine.
Explications
La violaxanthine isolée de Dunaliella salina et la chlorelle Chlorella ellipsoidea a des effets antiprolifératifs et proapoptotiques (apoptose) contre la lignée cellulaire HCT-116 du cancer du côlon humain. Voir aussi la prasinoxanthine.
Dans des conditions d'excès de lumière, la violaxanthine est désépoxydée en zéaxanthine via l'anthéraxanthine monoépoxyde en raison de l'activation de la violaxanthine désépoxydase, une enzyme de lumière thylakoïde. Une autre enzyme, la zéaxanthine époxydase, inverse la réaction en basse lumière.
Elle est isolée de pensées jaunes, Viola tricolor, d'où son nom.
Dans le cycle des xanthophylles
Les cycles des xanthophylles des plantes supérieures et des algues représentent un important mécanisme de photoprotection. Deux cycles principaux de la xanthophylle sont connus, le cycle de la violaxanthine des plantes supérieures, des algues vertes et brunes et le cycle de la diadinoxanthine des Bacillariophyceae, Xanthophyceae, Haptophyceae et Dinophyceae.
La réaction directe des cycles de la xanthophylle consiste en la désépoxydation enzymatique de la violaxanthine en antheraxanthine et de la zéaxanthine ou de la diadinoxanthine en diatoxanthine pendant les périodes d'éclairage intense. Elle est catalysée par les enzymes violaxanthine ou diadinoxanthine désépoxydase.
Lors d'un éclairage intense, la violaxanthine se déconnecte de son site de liaison au niveau des apoprotéines LHCII et diffuse dans la phase lipidique non bicouche. La phase lipidique non bicouche représente un site d'attraction pour l'enzyme violaxanthine désépoxydase (VDE), qui, après son activation et sa dimérisation dépendant du pH, se lie à la phase lipidique non bicouche.
La phase lipidique non bicouche est caractérisée par une tension superficielle réduite et permet ainsi la pénétration du site catalytique hydrophobe de l'enzyme dans le noyau hydrophobe de la phase lipide non bicouche où elle accède au pigment hydrophobe violaxanthine.
Après la conversion de la violaxanthine en zéaxanthine, la zéaxanthine se lie au LHCII et participe à la photoprotection via NPQ. Étant donné que le domaine du cycle de la violaxanthine, composé de pigments du cycle LHCII, MGDG, VDE et xanthophylle, n'est établi que lors d'un éclairage intense des plantes, le domaine peut être décrit comme un domaine membranaire transitoire.
Conversion en néoxanthine
La conversion de la violaxanthine en néoxanthine est réalisée par l'enzyme néoxanthine synthase (NXS), qui a été identifiée sans équivoque dans un nouveau mutant d'Arabidopsis déficient en ABA, aba4. Le produit génétique prédit est une nouvelle protéine membranaire chloroplastique, et l'expression constitutive d'ABA4 dans Arabidopsis a conduit à une accumulation accrue de trans-néoxanthine.
Des niveaux significativement réduits d'ABA ont été synthétisés dans des mutants déshydratés aba4, démontrant que la biosynthèse de l'ABA en réponse au stress doit survenir principalement via les précurseurs d'isomères de la néoxanthine. Les feuilles aba4.1 détachées étaient plus sensibles au stress oxydatif que le type sauvage et les doubles mutants aba4.1 npq1, dépourvus de zéaxanthine et de néoxanthine, ont subi une photoinhibition PSII (photosystème II) plus forte.
Biosynthèse
La violaxanthine est biosynthétisée à partir de la zéaxanthine avec la zéaxanthine époxydase (ZEP) au moyen d'anthéraxanthine uniquement chez les eucaryotes photosynthétiques, y compris les plantes supérieures et impliquée dans le cycle de la xanthophylle pour éliminer l'énergie lumineuse excessive.
La violaxanthine et l'anthéraxanthine n'étaient pas disponibles dans le commerce, contrairement à la production commerciale d'autres caroténoïdes contenus dans les plantes supérieures, par exemple le lycopène, le carotène, la lutéine, la zéaxanthine, la cryptoxanthine et la capsanthine.
L'une des raisons est que les plantes-ressources ou d'autres organismes-ressources n'existent pas pour permettre un approvisionnement efficace des époxy-caroténoïdes, qui devraient être produits par l'ingénierie des voies (métaboliques) avec des hôtes microbiens hétérologues tels que Escherichia coli et Saccharomyces cerevisiae. Il y a une production hétérologue de violaxanthine avec les deux micro-organismes.
La biosynthèse implique la violaxanthine, l'anthéraxanthine et leurs dérivés qui incluent l'auroxanthine et la mutatoxanthine.
Synonymes, antonymes
2 synonymes (sens proche) de "violaxanthine" :
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