Artémia

Définition

L'artémia (ou artémie) est un petit crustacé primitif d'environ 1 cm peuplant les marais de type marais salants, depuis des eaux saumâtres jusqu'à des eaux hyper-salines, dans le monde entier. L'animal aquatique constitue une proie vivante appréciée de nombreux poissons d'aquarium, largement exploitée en aquaculture en élevage artémia, comme les daphnies en eau douce.

Deux mâles Artemia salina ensembles :

En illustration, deux artémias mâles se caractérisent par la forme de la tête alors que les larves d'artémia, appelées nauplies ou nauplius, mesurent jusqu'à 3 mm.

Explications

La principale espèce exploitée en Europe, par son origine géographique et son aire de répartition géographique, est Artemia salina, mais en élevage d'aquarium amateur ou professionnel, c'est l'espèce Artemia franciscana qui est la plus appréciée par sa meilleure valeur nutritive et sa plus petite taille en mer.

⭐ On s'intéressera notamment à l'élevage des nauplies d'artémias pour l'élevage de micros-poissons.

Les artémias congelées sont plus faciles d'emploi que les artémias vivantes vivant en eau de mer comme nourriture pour les poissons.

Le record historique de l'existence des artémias remonte à l'an 982 depuis le lac Ourmia en Iran, même si le premier enregistrement sans ambiguïté concerne le rapport et les dessins réalisés par Schlösser en 1756 sur des animaux de Lymington en Angleterre.

Le développement mondial en bordure d'océan d'une si petite espèce de crustacé benthopélagique est parfois expliqué par la capacité de l'artémia d'éviter la cohabitation avec la plupart de ses prédateurs, comme les poissons marins, par leur capacité à vivre dans les eaux de salinité très élevée allant jusqu'à 250‰ sachant que la salinité moyenne de l'océan Mondial est d'environ 32‰.

Morphologie et cycle de vie

Dans son environnement naturel, à certains moments de l'année, Artémia produit des cystes (oeufs bioencapsulés) qui flottent à la surface de l'eau et qui sont jetés à terre par le vent et les vagues. Ces cystes sont métaboliquement inactifs et ne se développent pas tant qu'ils sont maintenus au sec. Lors de l'immersion dans l'eau de mer, les cystes en forme biconcave s'hydratent, deviennent sphériques et à l'intérieur de la coquille, l'embryon reprend son métabolisme interrompu.

Après environ 20 heures (24 heures, selon la température), la membrane externe du cyste éclate (se brise) et l'embryon apparaît, entouré par la membrane d'éclosion. Tandis que l'embryon est suspendu sous la coquille vide (stade parapluie), le développement de la nauplie est terminé et en peu de temps la membrane d'éclosion est rompue (éclosion à proprement parlé) et la nauplie est d'ors et déjà au stade de la nage libre.

Le premier stade larvaire (stade 1; longueur 400 à 500 µm) a une couleur orange brunâtre, un oeil nauplien rouge dans la région de la tête et trois paires d'appendices : les premières antennes (fonction sensorielle), les secondes antennes (fonction locomotrice et alimentation) et les mandibules (fonction d'absorption des aliments). Le côté ventral est recouvert d'un grand labrum (absorption de nourriture : transfert de particules des soies filtrantes dans la bouche). La larve de stade 1 ne prend pas de nourriture car son système digestif n'est pas encore fonctionnel; elle prospère complètement sur ses réserves vitellines (jaune).

Après environ 8 heures, l'animal mue au 2^ème stade larvaire (stade 2). Les petites particules alimentaires (par exemple les cellules d'algues, les bactéries, les détritus) dont la taille varie de 1 à 50 µm sont filtrées par les deuxièmes antennes et ingérées dans le tube digestif fonctionnel.

La larve se développe et se différencie par une quinzaine de mues. Des appendices lobulaires appariés apparaissent dans la région du tronc et se différencient en thoracopodes. Des deux côtés de la nauplie, des yeux complexes latéraux se développent. À partir du stade du 10^ème stade, des changements morphologiques et fonctionnels importants surviennent : les antennes ont perdu leur fonction locomotrice et subissent une différenciation sexuelle. Chez les mâles, elles se développent en pinces crochues, tandis que les antennes femelles dégénèrent en appendices sensoriels. Les thoracopodes sont maintenant différenciés en trois parties fonctionnelles, à savoir les télopodites et endopodites (alimentation locomotrice et filtrante), et les exopodites membraneux (branchies).

L'artémia adulte (environ 1 cm de long) a un corps allongé avec deux yeux complexes pédonculés, un tube digestif linéaire, des antennes sensorielles et 11 paires de thoracopodes fonctionnels. Le mâle a un pénis jumelé dans la partie postérieure de la région du tronc. L'artémia femelle peut être facilement reconnue par la poche à couvain ou l'utérus situé juste derrière la 11^ème paire de thoracopodes. Les oeufs se développent dans deux ovaires tubulaires de l'abdomen. Une fois matures, elles deviennent sphériques et migrent via deux oviductes dans l'utérus non apparié.

Les oeufs fécondés se développent normalement en nauplii nageant librement (= reproduction ovovivipare) qui sont libérés par la femelle. Dans des conditions extrêmes (par exemple une salinité élevée, de faibles niveaux d'oxygène), les embryons ne se développent que jusqu'au stade gastrula. À ce moment, ils sont entourés d'une coquille épaisse (sécrétée par les glandes de la coquille brune situées dans l'utérus), entrent dans un état d'arrêt métabolique ou de dormance (diapause) et sont ensuite libérés par la femelle (= reproduction ovipare). En principe, l'oviparité et l'ovoviviparité se retrouvent dans toutes les souches d'artémias, et les femelles peuvent basculer entre deux cycles de reproduction d'un mode de reproduction à l'autre.

Les cystes flottent généralement dans les eaux à haute salinité et sont projetés à terre où ils s'accumulent et sèchent. À la suite de ce processus de déshydratation (dessiccation), le mécanisme de la diapause est généralement inactivé; les cystes sont maintenant en état de repos et peuvent reprendre leur développement embryonnaire lorsqu'ils sont hydratés dans des conditions d'éclosion optimales.

Dans des conditions optimales, les artémias peuvent vivre plusieurs mois, passer du stade de développement nauplie à celui d'adulte en seulement 8 jours et se reproduire à un taux pouvant atteindre 300 nauplies ou cystes tous les 4 jours.

Écologie et répartition naturelle

Les populations d'artémies se trouvent dans environ 500 lacs salés naturels et marais salants artificiels disséminés dans les zones climatiques tropicales, subtropicales et tempérées, le long des côtes ainsi qu'à l'intérieur des terres. Cette liste reste encore provisoire, car des études plus approfondies devraient conduire à la découverte de beaucoup plus de biotopes d'artémia dans différentes parties du monde. La distribution d'artémia est discontinue : tous les biotopes hautement salins n'en sont pas peuplés. Bien que les micros-crevettes prospèrent très bien dans l'eau de mer naturelle, elles ne peuvent pas migrer d'un biotope salin à un autre via les mers, car elles dépendent de leurs adaptations physiologiques à une salinité élevée pour éviter la prédation et la concurrence avec d'autres filtreurs.

Ses adaptations physiologiques à une salinité élevée offrent une défense écologique très efficace contre la prédation, car les crevettes de saumure possèdent :

• Un système osmorégulateur très efficace;
• La capacité de synthétiser des pigments respiratoires très efficaces pour faire face aux faibles niveaux d'O₂ à des salinités élevées;
• La capacité de produire des kystes dormants lorsque les conditions environnementales mettent en danger la survie de l'espèce.

L'artémie ne se trouve donc qu'aux salinités où ses prédateurs ne peuvent survivre (70 g/l). En raison du stress physiologique extrême et de la toxicité de l'eau, l'artémia meurt à des salinités proches de la saturation en NaCl, c'est-à-dire à 250 g/l et plus.

Différentes souches géographiques se sont adaptées à des conditions très fluctuantes en ce qui concerne la température (6–35 °C), la salinité et la composition ionique du biotope. Les eaux thalassohalines (hyperhalines) sont des eaux marines concentrées avec NaCl comme sel majeur. Ils constituent la plupart, sinon la totalité, des habitats côtiers d'artémia où les crevettes se forment par évaporation de l'eau de mer dans les marais salants. D'autres habitats thalassohalins sont situés à l'intérieur des terres, comme le Grand Lac Salé dans l'Utah, aux États-Unis. Les biotopes thalassohalins sont situés à l'intérieur des terres et ont une composition ionique qui diffère grandement de celle de l'eau de mer naturelle : il y a des eaux sulfatées (par exemple Chaplin Lake, Saskatchewan, Canada), des eaux carbonatées (par exemple Mono Lake, Californie, États-Unis) et riches en potassium eaux (par exemple plusieurs lacs du Nebraska, États-Unis).

L'artémie est un animal filtreur non sélectif des détritus organiques, des algues microscopiques ainsi que des bactéries. Les biotopes d'artémia présentent généralement une structure trophique très simple et une faible diversité d'espèces; l'absence de prédateurs et de concurrents alimentaires permet aux crevettes de saumure de se transformer en monocultures. Une salinité élevée étant la caractéristique commune déterminant la présence d'artémies, l'impact d'autres paramètres (température, production alimentaire primaire, etc.) peut tout au plus affecter l'abondance de la population et éventuellement entraîner une absence temporaire de l'espèce.

Comme une artémia est incapable de dispersion active, le vent et la sauvagine (en particulier les flamants roses) sont les vecteurs de dispersion naturels les plus importants; les cystes flottants adhèrent aux pieds et aux plumes des oiseaux, et lorsqu'ils sont ingérés, ils restent intacts pendant au moins deux jours dans le tube digestif des oiseaux. Par conséquent, l'absence d'oiseaux migrateurs est probablement la raison pour laquelle certaines zones qui conviennent aux artémias (par exemple les salines le long de la côte nord-est du Brésil) ne sont pas naturellement habitées par des crevettes artémias.

À côté de la dispersion naturelle des cystes, l'inoculation délibérée dans les salines solaires par l'homme a été une pratique courante dans le passé. Depuis les années 1970, l'homme a été responsable de plusieurs introductions d'Artemia sp. en Amérique du Sud et en Australie, soit pour l'amélioration de la production de sel, soit pour l'aquaculture. De plus, les populations d'artémies temporaires se trouvent dans les zones tropicales avec une saison sèche et humide distincte (climat de mousson), par inoculation dans les opérations salines saisonnières (par exemple en Amérique centrale, en Asie du Sud-Est).

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