Volvox

Définition

Volvox est un genre d'algues chlorophytes microscopiques qui forment généralement des colonies ou coenobes sphériques creuses, entourées de cellules de surface biflagellées et liées entre elles par des connexions cytoplasmiques. À l'intérieur de la colonie, il y a plusieurs oospores. Cet organisme primitif vit dans des eaux riches en oxygène.

Une colonie de Volvox :

Une colonie mature de Volvox carteri avec de nombreuses colonies filles (gonidies) à l'intérieur sous un microscope.

Explications

Les colonies cellulaires montrent un certain degré de spécialisation cellulaire, avec de nombreuses petites cellules végétatives ou somatiques.

Volvox forme des sphères d'un diamètre de 0,15 à 1 millimètre. Les cellules forment une sphère creuse, à l'intérieur se trouve une gélatine incolore. Chez certaines espèces, les cellules sont liées par des brins cytoplasmiques.

Volvox a longtemps été débattu quant à sa taxonomie, il appartenait auparavant au royaume Plantae mais des classifications plus actuelles l'ont placé dans le royaume Protista. (protistes du système de classification Whittaker).

Embryogenèse et développement colonial

L'embryogenèse de Volvox a été étudiée principalement chez l'espèce Volvox carteri et présente de multiples schémas simples de divisions qui conduisent l'organisme à montrer une certaine complexité au plus fort de son développement. Volvox carteri possède deux types de cellules à l'état mature. Les cellules reproductrices de type germinatif -ou gonidies- ne présentent pas de motifs de sénescence (mort cellulaire programmée) connue à ce jour. Le deuxième type sont les cellules somatiques qui donnent la motilité de la colonie, elles ont un taux de division plus élevé, donc en nombre (de 2000 à 4 000) elles sont beaucoup plus que des gonidies, mais elles finissent par entrer dans un processus de mort cellulaire après pour remplir son rôle d'accompagnement et de mobilité.

Différenciation cellulaire

La différenciation des cellules chez Volvox est dichotomique (une cellule ne peut se différencier que sous forme de gonidie ou de cellule somatique) et dépend de l'expression de différentes protéines - principalement des protéines membranaires - qui signalent la différenciation des cellules dans l'un ou l'autre type cellule. Cela signifie qu'il a été proposé comme modèle pour expliquer la multicellularité chez les organismes phylogénétiquement primitifs et qu'il est assez facile de le contrôler génétiquement pour évaluer ses phénotypes résultants.

De plus, certains travaux ont tenté de montrer les relations évolutives entre les espèces de Volvox et les clades proches en étudiant la durée de cette différenciation et comment la morphologie et la présence de caractères tout au long de l'ontogénie changent entre les groupes.

La différenciation cellulaire chez Volvox décrit un modèle d'organisme multicellulaire - comme la gastrulation - Initialement, la cellule asexuée présente des clivages inégaux et asymétriques pour générer l'embryon; cependant, au cours de la sixième division où il y a 32 cellules, la moitié des cellules sont déterminées comme étant des cellules reproductrices (gonidies), elles suivent donc un modèle de clivage irrégulier, tandis que l'autre moitié ont un destin de cellules somatiques et ont un modèle de clivage symétrique.

Ce schéma s'explique car après ce clivage cet ensemble de 16 cellules est constitué de quadrants de 8 cellules qui se superposent et se divisent dans le plan antéropostérieur, résultant en un organisme multicellulaire à 16 cellules de type reproducteur et environ 2000 à 4 000 cellules somatiques flagellées.

Dans ce processus décrit avec Volvox carteri, il est important de savoir comment l'organisation de la gonidie est réalisée pendant le clivage. Ce processus est médiatisé par 4 protéines principales qui sont exprimées chronologiquement et hiérarchiquement. Le modèle présenté par Sumper (1982) est basé sur le fait que ces protéines membranaires sont produites par des cellules déterminées comme gonidies, ont des points de contact à travers elles et signalent les différentes étapes de clivage.

Il y a 5 niveaux de division et dans chacun d'eux une nouvelle protéine entre pour s'exprimer. Au niveau 0, il n'y a qu'une seule cellule souche dans laquelle la protéine A est exprimée sur sa membrane.

Au niveau 1, l'embryon exprime la protéine A et il y a un point de contact Aa qui donnera naissance au premier septum de division, résultant en deux cellules filles. Au deuxième niveau, la protéine membranaire B commence à être exprimée, qui a des points de contact entre les cellules qui n'expriment que la protéine B et les cellules qui expriment les protéines A et B.Le résultat est deux nouvelles cellules (A, B, AB, AB) Au troisième niveau, la protéine C commence à être exprimée. En conséquence, un embryon avec 8 cellules est produit (ABC, ABC, BC, BC, C, C, C, C). Au quatrième niveau, il y a production de protéine D.

Obtention à la fin de 16 gonidies matures dont chacune a l'information de la cellule souche.Enfin, chaque gonidie mature génère un embryon avec le même contenu cellulaire que la mère, suivant le même schéma de clivage, établissant des colonies de V. carteri asexué.

Suite au séquençage du génome de V. carteri en 2007, des portes ont été ouvertes pour l'identification de gènes strictement et profondément impliqués dans le développement. L'un d'eux est le gène GlsA qui code pour une protéine chaperon qui a un domaine J similaire à celui d'E. coli (J-like). Cette protéine semble être responsable de la localisation du fuseau mitotique dans le blastomère après avoir subi une phosphorylation.

Il est frappant que les gonidies aient une copie fonctionnelle de ce gène. Cependant, les cellules somatiques ont une mutation et c'est pourquoi leur clivage est affecté, montrant des divisions asymétriques, probablement en raison de la localisation erronée des microtubules pendant la mitose.

De même, d'autres familles de gènes importantes ont été montrées dans l'ontogénie de Volvox. Les gènes Gls ou gonodiaux montrent un phénotype sans gonidies, uniquement avec des cellules somatiques, ou les gènes Lag (Late gonidia) développent des gonidies plus petites et des morphologies similaires aux cellules somatiques.

Dans le rapport de séquençage du génome de Volvox, il est mentionné que la complexité de la différenciation et du développement de la multicellularité chez Volvox semble provenir de petits changements de séquence spécifiques à l'espèce et non de l'invention de grands et nouveaux domaines de protéines.

C'est pourquoi Volvox continue avec un grand écart pour l'étude de la différenciation, de la multicellularité et de la segmentation cellulaire. Les études futures devraient rechercher de nouvelles comparaisons entre les espèces et se pencher sur l'expression des gènes et les comparer avec les exomes (exomolécules) et les protéomes.

Reproduction

Volvox se reproduit asexuellement et sexuellement :

• reproduction asexuée : la colonie mère peut se diviser et former des colonies filles. Lorsque la colonie mère meurt et se décompose, les colonies filles sont libres.
• Reproduction sexuée : les colonies forment des gamètes de spermatozoïdes mâles et des gamètes ovocellulaires femelles qui sont libérés dans l'eau. Lorsqu'un spermatozoïde féconde une ovocellule, un zygote se forme, donnant naissance à une nouvelle colonie.

La reproduction asexuée intervient lorsque les gonidies individuelles, sans augmentation de taille (croissance), se divisent de manière synchrone neuf à douze fois. Les cellules sont toujours reliées par des ponts cytoplasmiques, elles forment donc un assemblage cellulaire indivis (syncytium). L'embryon résultant contient déjà toutes les cellules de la future balle fille. Il forme une sphère creuse monocouche qui fait saillie à l'intérieur de la mère. Les flagelles sont dirigés vers l'intérieur de la nouvelle sphère creuse. Afin de créer un individu fonctionnel, l'intérieur est retourné (inversion). L'inversion est un processus complexe, dont à différents Volvox.

Les types deux variantes sont connus. Dans le type A, une ouverture (appelée phialopore) est formée dans la sphère creuse. A partir de là, les parois de la balle tournent vers l'extérieur à la manière d'un collier et forment un étage en forme de bol à double couche jusqu'à ce qu'elles se rencontrent à nouveau sur le côté opposé.

L'ouverture restante est alors fermée. Dans le type B, la balle se gonfle vers l'intérieur à partir d'un pôle. Ce n'est qu'alors qu'un phialopore se forme à l'extérieur de la surface sphérique échancrée, à partir de laquelle les parois referment la sphère dans un mouvement de roulement vers le pôle opposé. Les changements de forme, parfois aussi de volume, des cellules individuelles sont essentiels pour les processus de mouvement. Les boules filles (cellules filles) ne sont libérées qu'après la mort des cellules somatiques de la mère.

La reproduction sexuée se fait par oogamie. Les gonidies des organismes mâles forment des paquets de spermatozoïdes par division multiple. Celles-ci apparaissent sous forme de plaques de cellules jaunâtres à orange avant d'être libérées. Les organismes femelles forment des ovules non marqués. Après la fécondation, l'ovule fécondé forme un zygote permanent orné en surface, qui peut survivre à des temps inhospitaliers comme étape de survie. Le zygote germe ensuite sous division réductrice pour former un nouvel individu.

✅ Une étude a utilisé Volvox carteri comme modèle pour expliquer les changements génétiques qui conduisent à l'anisogamie. Les transcriptomes de Chlamydomonas reinhardtii et V. carteri ont été comparés, trouvant une grande expansion des loci qui déterminent le sexe du gamète. En particulier, le gène homologue du suppresseur de tumeur du rétinoblastome, MAT3, traite son transcrit dans V. carteri de manière différentielle selon le sexe.

Écologie

Le genre existe dans l'eau douce au repos, de préférence dans les eaux eutrophes. En particulier, tous les types ont un besoin en phosphate très élevé. Les espèces de Volvox sont pour la plupart des spécialistes des eaux peu profondes, principalement asséchantes (temporaires) telles que les piscines et les piscines. Elles existent également dans les lacs stratifiés (stratifiés).

Les espèces de Volvox sont particulièrement communes au printemps et au début de l'été, elles forment leur propre aspect de masse au cours de l'année dans les eaux eutrophes. Vous pouvez alors occasionnellement former des proliférations d'algues. Ils survivent à des phases défavorables ou de déshydratation grâce à la formation de zygospores permanentes.

Volvox se trouve souvent dans des eaux très nuageuses, qui ont une faible visibilité soit en raison de la boue tourbillonnée, soit en raison de la biomasse algale élevée dans des conditions eutrophiques. Ici, les espèces bénéficient de leur grande mobilité, ce qui leur permet de rester toujours dans la zone exposée (euphotique). Volvox est un peu plus lourd que l'eau, donc il coulerait au fond sans mouvement actif. Les boules peuvent percevoir la direction de la lumière avec leur tache oculaire. De plus, l'extrémité arrière de la balle creuse est un peu plus lourde, de sorte que la balle a tendance à flotter vers le haut.

De nombreuses espèces peuvent effectuer des migrations quotidiennes, au cours desquelles elles s'enfoncent dans des couches d'eau plus profondes la nuit et retournent dans la zone exposée pendant la journée. Ils peuvent couvrir des distances de plusieurs mètres, ce qui est inhabituel pour le phytoplancton et en fait plus typique pour le zooplancton. La raison des migrations est supposée être l'absorption des nutriments (en particulier le phosphate) dans les eaux profondes.

En rapport avec "Volvox"

• gonidie

  

  Une gonidie est un groupe de cellules reproductrices asexuées dans les colonies de Volvox (algues chlorophytes microscopiques).

• algue

  

  Une algue est tout organisme d'un groupe de protistes végétaux aquatiques, principalement photosynthétiques, allant des formes unicellulaires aux grandes...

• chlorophyte

  

  Une chlorophyte est un végétal membre de la division Chlorophyta, les algues vertes parmi les plantes vertes.

• coenobe

  

  Un coenobe, coenobium ou cénobe, est une colonie d'organismes unicellulaires, généralement flagellés, dont le nombre de cellule est génétiquement fixé.