Une métamorphose (biologie)
Une métamorphose est une transformation importante du corps et du mode de vie d'animaux au cours du développement et du cycle de vie. Les animaux les plus connus subissant des métamorphoses importantes sont les amphibiens et certains insectes.
Les 14 métamorphoses d'une méduse :
Dans le cycle de vie des scyphozoaires, il y a de nombreuses métamorphoses : 1–8 : fixation et métamorphose de la planule (larve) jusqu'à la formation d'un polype (scyphistome); 9–10 : bourgeonnement du polype 11 : strobilation et libération d'éphyras (forme larvaire de la méduse); 12–14 ans : transformation de l'éphyra en une méduse adulte et autonome.
Généralités
En zoologie, la métamorphose est la transformation de la forme larvaire au stade adulte, l'animal adulte sexuellement mature. Elle est une adaptation évolutive d'un organisme à ses conditions environnementales respectives.
En mythologie, une métamorphose est le changement de forme ou la transformation d'une divinité, d'un être mythique ou d'un humain, plus rarement d'animaux ou d'objets.
Le terme médiamorphose est un terme inventé par Kurt Blaukopf dans la sociologie de la musique. La médiamorphose décrit le phénomène de la mutation (métamorphose) de la musique à travers l'influence des médias électroniques sur le processus de production et de distribution musical et technique au plus tard au début du 20ème siècle.
En biologie
La métamorphose est un ensemble de processus biologiques par lequel un animal se développe depuis sa naissance (développement embryonnaire antérieur) jusqu'à sa maturité, en passant par de profonds changements structurels et physiologiques. Non seulement il y a des changements de taille et une augmentation du nombre de cellules, mais il y a également des changements dans la différenciation cellulaire. La métamorphose est une caractéristique ancestrale de tous les chordés, elle est présente chez les céphalocordés (acrâniens).
De nombreux insectes, amphibiens, mollusques, crustacés, cnidaires, échinodermes et tuniciers subissent une métamorphose, qui s'accompagne généralement de modifications de l'habitat et du comportement.
En biologie, voir aussi l'hétérochronie, la néoténie (pédomorphose et péramorphose), une biomorphose, l'hémimétabolisme, l'holométabolisme, l'hypermétamorphose, la morphogenèse et la dormance.
Des changements morphologiques peuvent résulter d'un effet cytopathique.
Chez les insectes
Alors que chez les amphibiens, la métamorphose implique généralement le remodelage de tissus préexistants, chez les insectes, ce processus implique la rupture des tissus larvaires et le remplacement par une population différente de cellules. La métamorphose se déroule généralement en plusieurs étapes, en commençant par la larve ou la nymphe (nymphose), en passant par une phase de pupe ou non et en terminant par l'adulte. À travers ces étapes, la croissance est produite par les processus de perte et de croissance d'une nouvelle cuticule à mesure que la taille augmente.
Les métamorphoses holométaboles et hemimétaboles :
Chez les insectes, deux grands types de métamorphoses diffèrent : le type holométabole et le type hémimétabole.
Il existe principalement 2 types de métamorphoses chez les insectes :
- les espèces hémimétaboles avec une métamorphose simple ou incomplète : c'est l'hémimétabolisme.
- les espèces holométaboles avec une métamorphose compliquée ou complète : c'est l'holométabolisme.
Certains insectes, tels que les thysanides ou les ménés d'argent, ont un développement direct. C'est pourquoi ils s'appellent les amétaboles. Un stade de pronymphe survient juste avant l'éclosion, au cours duquel les structures nécessaires à l'éclosion ont déjà été développées. Dans ce cas, au fur et à mesure que l'insecte se développe, sa taille augmente mais ne change pas de forme.
La croissance et la métamorphose des insectes sont régulées par les hormones effectrices, contrôlées par les neurohormones du cerveau.
Les processus de mue et de métamorphose sont régulés par deux hormones effectrices : la 20-hydroxyecdysone (ecdysone) et l'hormone juvénile (JH). Hydroxiecdison initie et coordonne chaque mue et régule les modifications de l'expression des gènes lors de la métamorphose. L'hormone juvénile empêche les modifications de l'expression des gènes induites par l'ecdysone, nécessaires à la métamorphose, empêchant ainsi le développement précoce de la larve et permettant la mue nécessaire à la croissance.
Le processus de mue commence dans le cerveau, où les cellules neurosécrétoires libèrent l'hormone protoracicotrope (PTTH) en réponse à des signaux neuronaux, hormonaux ou environnementaux. Cette hormone stimule la production d'ecdysone dans la glande prothoracique. Une fois que l'hormone a été produite, elle cesse de libérer de la PTTH, à ce moment la métamorphose devient indépendante du cerveau. Dans les tissus périphériques, cette hormone est modifiée pour devenir sa forme active, la 20-hydroxyecdysonone, qui est libérée dans l'hémolymphe. Ceci est responsable de la stimulation des cellules de l'épiderme pour la synthèse d'enzymes qui digèrent et recyclent les composants de la cuticule, la concentration en 20-hydroxyecdysone augmente pendant l'apolyse et atteint son maximum pendant le dépôt de l'épicuticule, sa production cesse peu avant ecdysie (chez les insectes hémimetábolos) ou éclosion (chez les insectes holométaboles). Les concentrations hormonales nécessaires à la mue sont différentes le long de l'épiderme, la dernière phase de décroissance de la concentration contrôlant les événements tardifs du développement adulte, si au cours de cette étape augmente artificiellement les niveaux de l'hormone, l'éclosion des imagos est interrompue.
La 20-hydroxyecdysone se lie aux récepteurs nucléaires (EcR) qui forment une molécule active en se liant à la protéine ultraspiracle (Usp). Cette protéine se lie aux gènes responsables de l'ecdysone en inhibant sa transcription, lorsque EcR se lie à Usp it. active la transcription. Il existe trois isoformes des récepteurs, chacune jouant un rôle important au cours de la métamorphose en activant différents groupes de gènes de la même hormone, même s'il est connu que les cellules à l'origine de l'imago ont une concentration plus élevée en isoforme EcR-A. L'usp est également un récepteur d'hormone juvénile, grâce à quoi cette liaison peut inhiber la formation de 20-hydroxyecdysone.
L'hormone juvénile (JH) est sécrétée par les corpus allata, dont les cellules sont actives pendant la mue larvaire mais pas pendant la mue des métamorphoses. En présence de l'hormone juvénile, la 20-hydroxyecdysonine stimule la mue qui génère de nouveaux stades larvaires. Au dernier stade larvaire, le cerveau moyen du corpus allata inhibe la production d'hormone juvénile et une dégradation de l'hormone juvénile intervient dans les tissus. Il en résulte une diminution des niveaux d'hormone juvénile en dessous d'une valeur seuil, ce qui déclenche la libération de l'hormone protoracicotrope (PTTH) dans le cerveau. Cette réponse stimule la synthèse de l'ecdysone qui, en l'absence de taux élevés d'hormones juvéniles, incite les cellules à développer la nymphe.
Les processus d'ecdysis et d'éclosion sont liés au rythme circadien de chaque espèce et sont contrôlés par l'hormone d'éclosion (EH) qui est sécrétée par les cellules nerveuses et agit directement dans le système nerveux en induisant les comportements et les mouvements ils permettent à l'insecte de se libérer du puparium ou de l'exuvie selon les cas, en plus de permettre aux ailes de s'étendre complètement pour devenir fonctionnelles. La dernière étape de la métamorphose est la sclérotisation (durcissement de la cuticule) et, comme les précédentes, elle est contrôlée par une hormone, elle est appelée bursicon et possède des effets physiologiques qui régulent les propriétés mécaniques de la cuticule. La structure chimique du bursicon a été étudiée chez Drosophila melanogaster.
La connaissance des hormones de croissance est utilisée pour lutter contre les insectes nuisibles. Il est possible d'utiliser des produits chimiques qui nuisent au fonctionnement de ces hormones et empêchent le développement normal de l'insecte.
Chez les amphibiens
La métamorphose des amphibiens consiste en un changement majeur de l'état de la larve appelé têtard à l'adulte. Il est associé à la préparation d'un organisme aquatique pour une existence principalement terrestre. Dans le cycle de vie typique d'un amphibien, les oeufs, après fécondation externe, se déposent dans l'eau. La larve émerge de l'oeuf et peut nager et respirer sous l'eau. Il présente des branchies, la queue et une bouche circulaire. Il grandit sans changements majeurs jusqu'à la fin de son développement. À ce stade, la métamorphose a lieu.
Chez les urodèles ou les caudadés (salamandres), la métamorphose implique la réabsorption de la nageoire caudale, la destruction des branchies externes et un changement de la structure de la peau. Chez les Anoures (crapauds et grenouilles), les changements sont plus dramatiques et presque tous les organes sont sujets à modification. Cela commence par des changements régressifs tels que la perte de dents pointues, de branchies et la destruction de la queue.
En même temps, des processus constructifs interviennent, tels que le développement des pattes postérieures, suivi de celui des pattes antérieures, et la morphogenèse des glandes dermoïdes. Le crâne cartilagineux du têtard est remplacé par un os, accompagné de modifications de la bouche et de la mâchoire et du développement des muscles de la langue.
Les arcs branchiaux dégénèrent, les poumons s'agrandissent et les muscles et le cartilage pulmonaire se développent pour faciliter le pompage de l'air. Le système sensoriel change à mesure que la ligne latérale dégénère et une différenciation existe dans les yeux et les oreilles. L'oreille moyenne et la membrane du tympan se développent et dans l'oeil se forme la membrane des paupières. Les intestins raccourcissent pour s'adapter au régime carnivore et les yeux migrent vers les régions frontale et dorsale de la tête, conformément à un style de vie prédateur.
Dans la larve, il n'y a pas de projections ipsolatérales (du même côté) des neurones rétiniens. Cependant, lors de la métamorphose, ces voies émergent, permettant aux entrées neuronales des deux yeux d'atteindre la même région du cerveau.
Il existe de très grandes variations de ce modèle typique du cycle de vie des amphibiens. Certains caudatés, tels que les salamandres, peuvent se passer de la métamorphose et atteindre la maturité sexuelle tout en préservant les caractéristiques des larves (néoténie). Ils ne se métamorphosent que dans certaines conditions environnementales difficiles. De nombreuses espèces tropicales d'anoures pondent leurs oeufs sur le sol et le têtard se métamorphose à l'intérieur de l'oeuf. Ils en émergent comme de petits adultes; dans certains cas, ils ont encore de la colle, qui est résorbée en quelques jours.
Chez les têtards, le photopigment principal de la rétine est la porphiropsine. Au cours de la métamorphose, ce pigment se transforme en rhodopsine.
L'hémoglobine change également de forme en une forme qui lie l'oxygène plus lentement et le libère plus rapidement chez l'adulte que chez le têtard. Les enzymes hépatiques changent en raison du passage d'un mécanisme d'excrétion d'ammoniole chez la larve à un urothélium chez l'adulte chez la plupart des espèces. En particulier, le foie commence à synthétiser les enzymes du cycle de l'urée nécessaires à la production d'urée à partir d'ammonium et de dioxyde de carbone.
La métamorphose chez les amphibiens est contrôlée par les hormones (contrôle hormonal) : thyroxine (T4) et triiodothyronine (T3) sécrétées par la glande thyroïde. On pense que la T3 est l'hormone la plus importante.
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