Hétérocyste

Définition

Chez les cyanobactéries filamenteuses, un hétérocyste est une cellule aux parois épaissies, dépourvue de la pigmentation habituelle chez ce groupe et spécialisée dans la fixation de l'azote atmosphérique. Les hétérocystes sont des cellules particulières présentes chez les Cyanophycées. Elles diffèrent des cellules banales parmi lesquelles elles s'intercalent, par le contenu clair, la membrane épaisse, la dimension.

Les cyanobactéries filamenteuses peuvent former différents types de cellules spécialisées : akinètes, hormogonies et hétérocystes. Les cyanobactéries pouvant former des hétérocystes sont Nostoc punctiforme, Cylindrospermum et Anabaena.

Un hétérocyste de cyanobactérie :

Un hétérocyste et une akinète sont présentés dans les cellules végétales de la cyanobactérie filamenteuse planctonique Anabaena solitaria (une espèce de cyanophycée d'eau douce).

Explications

Les hétérocystes, des cellules fixatrices d'azote, fixent l'azote de l'air à l'aide de l'enzyme nitrogénase, afin de fournir de l'azote aux cellules du filament pour la biosynthèse. La nitrogénase étant inactivée en présence d'oxygène, l'hétérocyste doit créer un environnement micro-anaérobie. La structure et la physiologie uniques des hétérocystes nécessitent un changement global de l'expression des gènes.

Ces cyanobactéries spécialistes de la fixation de l'azote sont environ à un taux de 1 cellule pour 10 à 20 cellules végétales. Le filament (flagelle) de ces cellules végétales permettent de partager l'azote fixé en échange de sources de carbone fixes.

Rôle des hétérocystes

Le rôle des hétérocystes est :

• produire trois parois cellulaires supplémentaires, dont une en glycolipide qui forme une barrière hydrophobe à l'oxygène;
• produire de la nitrogénase et d'autres protéines impliquées dans la fixation de l'azote;
• dégrader le photosystème II, qui produit de l'oxygène;
• augmenter la régulation des enzymes glycolytiques;
• produire des protéines qui éliminent l'oxygène restant;
• contenir des bouchons polaires composés de cyanophycine qui ralentissent la diffusion de cellule à cellule.

Morphologie

La formation d'hétérocystes intervient dans des conditions limitant l'azote, c'est-à-dire lorsque les sources d'azote réduit (telles que l'ammoniac) sont rares; Dans ces conditions, certaines cellules végétatives développent des caractéristiques morphologiques et physiologiques permettant la fixation de l'azote atmosphérique N₂, réalisée par l'enzyme nitrogénase.

La nitrogénase catalyse la réduction de N₂ en ammoniac, en fonction de la réaction : N₂ + 16ATP + 8e^- + 8H⁺ → 2NH₃ + H₂ + 16ADP + 16P_i, et il est rapidement inhibé par l'oxygène O₂. Les cyanobactéries sont des organismes photosynthétiques qui effectuent l'oxydation de l'eau H2O en dioxygène. En conséquence, les processus d'oxydation de l'eau et de fixation de l'azote doivent être séparés. Certaines cyanobactéries séparent temporairement ces processus : comme la photosynthèse n'a lieu qu'en présence de lumière solaire, la fixation de l'azote a lieu la nuit (réaction cytoplasmique). Dans les organismes capables de former des hétérocystes, la séparation est spatiale : l'hétérocyste n'effectue pas de photosynthèse et peut donc effectuer une fixation de l'azote, indépendamment de la présence ou de l'absence de lumière.

Pour assurer l'existence d'un environnement anaérobie à l'intérieur de la cellule, l'hétérocyste a une paroi cellulaire plus épaisse que la cellule végétative. En plus de la membrane cytoplasmique et de la membrane externe délimitant le périplasme existant dans les deux types de cellules, l'hétérocyste comporte encore une couche de polysaccharides et une couche de glycolipides plus externes. La zone de contact entre les cellules végétatives et les hétérocystes est plus petite que celle entre deux cellules végétatives, formant une structure analogue à celle du cou; il est reconnu que la minuscule zone de contact (plasmodesme) sert à empêcher la pénétration d'O₂; Cependant, un certain contact est nécessaire pour le transport des sucres (source de carbone) des cellules végétatives aux hétérocystes. Cependant, dans ces zones de contact, observables en microscopie sous forme de pôles, une partie de l'oxygène peut pénétrer dans l'hétérocyste avec l'azote, mais se consomme rapidement lors de la respiration cellulaire. Les pôles sont principalement constitués de granules de cyanophycine, une substance riche en acides aminés nitreux, tels que l'arginine.

Au cours du processus de différenciation cellulaire, l'hétérocyste perd rapidement ses carboxyomes (concentrations de protéines impliquées dans la fixation du carbone) et la morphologie des thylakoïdes est radicalement modifiée, la cellule perdant l'activité du photosystème II, Ce qui se traduit par moins de pigmentation. Les hétérocystes ont généralement une forme plus ronde que les cellules végétatives et sont plus grands que ceux-ci.

✅ En laboratoire, seule une petite fraction des cellules se différencie en hétérocystes. Par exemple, la souche Anabaena PCC 7120 présente un hétérocyste toutes les 10 à 20 cellules, et la fréquence est similaire à celle de Nostoc punctiform (3–10 %). La distribution des hétérocystes le long du filament n'est pas aléatoire; au contraire, il est régulé par plusieurs facteurs, tels que des protéines régulatrices spécifiques diffusant le long du filament, des caractéristiques physiologiques dépendant de l'espèce (caractères spécifiques) ou des signaux provenant de cellules végétales.

Physiologie

En laboratoire, le processus de différenciation de la cellule végétale à l'hétérocyste prend environ 20 heures à 30 °C, en commençant par une modification du schéma d'expression des gènes en réponse à une faible quantité disponible de composés azotés. Si ces composés sont réintroduits dans le milieu de culture dans les 9 à 12 premières heures, la différenciation est inversée, mais cette période n'est pas annulée.

Il y a un processus de différenciation. L'alpha-cétoglutarate (également appelé 2-oxoglutarate), intermédiaire du cycle de l'acide tricarboxylique, est utilisé par les cyanobactéries dans diverses voies de biosynthèse et joue un rôle clé dans l'assimilation de l'ammoniac. Par conséquent, en cas de pénurie de composés azotés, l'α-cétoglutarate n'est pas aussi largement utilisé pour l'absorption d'ammoniac et s'accumule à l'intérieur de la cellule. L'augmentation des taux d'α-cétoglutarate est détectée par le régulateur de transcription NtcA, qui à son tour active l'expression d'autres gènes. En particulier, l'activation du gène codant pour la protéine HetR implique, un régulateur général dans la maturation de l'hétérocyste. D'autres facteurs de transcription (facteurs sigma) sont exprimés lors de la différenciation. Plusieurs autres protéines sont exprimées à ce stade, beaucoup d'entre elles avec des fonctions qui ne sont pas encore complètement clarifiées.

La nitrogénase est produite à un stade ultérieur, lorsque l'hétérocyste est complètement développé.

Il y a des changements dans le métabolisme énergétique. La différenciation modifie le métabolisme énergétique : la cellule cesse d'être fixatrice de carbone en perdant Rubisco et le photosystème II, mais continue de dépendre de la photophosphorylation liée au photosystème I pour la production d'ATP. Le taux de respiration augmente. Les changements morphologiques rendent l'environnement intracellulaire plus anaérobie, idéal pour l'activation de la nitrogénase.

Pour supprimer la perte de capacité de fixation du carbone, l'hétérocyste reçoit des sucres (probablement du saccharose) provenant de cellules végétatives voisines. Les granules de polysaccharide visibles dans les cellules végétatives disparaissent lors du processus de différenciation en hétérocystes, indiquant une activité catabolique intense des glucides. La voie des phosphates pentoses joue également un rôle important dans le métabolisme énergétique de l'hétérocyste, en fournissant le pouvoir réducteur et l'énergie chimique nécessaires à la réaction de réduction de l'azote.

L'activité métabolique des composés azotés est significative dans les hétérocystes. L'ammoniac produit par la nitrogénase est incorporé dans les acides aminés, en particulier la glutamine (provenant du glutamate et d'une synthétase), de grandes quantités de glutamine synthétase étant utilisées à cet effet. Les hétérocystes exportent ensuite les composés azotés vers les cellules végétatives voisines, en utilisant notamment le système périplasmique apparemment continu sur tout le filament.

Il y a une action sur le métabolisme de l'hydrogène. En plus de l'ammoniac, la nitrogénase produit de l'hydrogène, H₂. Toutes les cyanobactéries capables de fixer l'azote ont aussi une hydrogénase capable d'oxyder H₂ en H⁺. Bien que la localisation cellulaire exacte des hydrogénases soit contestée, il existe une forte corrélation entre l'activité de la nitrogénase et de l'hydrogénase, ce qui laisse à penser que la production de H₂ par le premier induit l'expression de la seconde.

En rapport avec "hétérocyste"

• aérocyste

  

  Un aérocyste est un organe particulier sous la forme d'une vésicule remplie de gaz, souvent simplement remplies d'air, mais chez les algues, cette vésicule...

• chlorocyste

  

  Chez les sphaignes et mousses, un chlorocyste est une cellule verte, allongée et étroite, des feuilles, qui constitue le siège de la photosynthèse.

• sporocyste

  

  Un sporocyste, ou sporange, est un organe où se différencient les spores ou les cystes produisant des spores.

• tétrasporocyste

  

  Un tétrasporocyste est la structure où les tétraspores sont produites, chez certaines algues rouges, algues brunes et champignons.