Nitrogénase

Définition

La nitrogénase désigne une enzyme très sensible à l'oxygène, catalysant la réduction de l'azote gazeux N₂ en ion ammonium NH₄⁺, en le combinant avec de l'hydrogène H. Cette enzyme est responsable de la fixation biologique de N. Elle est présente dans les cellules des organismes. Les organismes synthétisant l'azote sont des diazotrophes.

Nitrogénase et gènes de biosynthèse :

La structure de la nitrogénase et les gènes nécessaires à sa biosynthèse (fixation d'azote, complexe enzymatique).

Explications

La nitrogénase peut aussi réduire l'acétylène en éthylène, propriété servant à mesurer la fixation de l'azote moléculaire N₂ (technique MRA). Le molybdène, un oligoélément, est un composant structurel de la nitrogénase, d'où son importance pour la fixation biologique de l'azote.

Une nitrogénase est donc un complexe enzymatique des bactéries fixatrices d'azote, formé d'une dinitrogénase réductase et d'une dinitrogénase. Elle catalyse le transfert de protons et d'électrons sur l'azote ou sur d'autres composés possédant des liaisons double ou triple. Elle est inhibée par l'oxygène d'où la présence obligatoire de mécanismes qui diminuent la teneur en oxygène à proximité de la nitrogénase.

Une seule famille d'enzymes pouvant effectuer ce processus est connue. L'azote moléculaire est très inerte et par conséquent difficile à réagir en raison de la force de sa triple liaison N≡N.

Voir aussi une bactérie photosynthétique. Voir le cycle de l'azote et la bactérie Azotobacter vinelandii.

Structure de la nitrogénase

La structure de la nitrogénase et les gènes nécessaires à sa biosynthèse sont :

1. (a) Le groupe de gènes de fixation d'azote (nif) de Klebsiella oxytoca (anciennement Klebsiella pneumoniae). Les gènes de structure de la nitrogénase (nifH, nifD et nifK) sont colorés selon la structure cristalline montrée en (b). Les gènes restants sont codés par couleur selon leurs fonctions : rouge foncé, maturation de la protéine Fe (nifM); bleu clair, biosynthèse FeMoco (nifY, nifE, nifN, nifX, nifV, nifB, nifQ); jaune, biosynthèse d'agrégats Fe–S (nifU, nifS, nifZ); vert, transport d'électrons (nifJ, nifF); orange, régulation transcriptionnelle (nifL, nifA); gris, fonction inconnue (nifT, nifW).
2. (b) Structure du complexe enzymatique de la nitrogénase (code PDB 1n2c) montrant les composants protéiques MoFe et Fe, avec les trois métalloclusters révélés sur la moitié gauche du complexe (abrégé en F, 4Fe4S; P, P cluster et M, FeMo-co, respectivement). L'hydrolyse de l'ATP par la protéine Fe, la voie de transfert d'électrons vers le site catalytique et la réaction enzymatique sont également illustrées sur la moitié gauche de la structure.
3. (c) Structures des trois métalloclusters dans la nitrogénase. Les gènes nécessaires à la biosynthèse de chaque cluster sont illustrés ci-dessus.

Sous-unités de la nitrogénase

⭐ Les trois sous-unités de la nitrogénase présentent une séquence significativement similaire aux trois sous-unités de la protochlorophyllidase réductase indépendante de la lumière, qui effectue la conversion de la protochlorophylle en chlorophylle. Cette protéine est présente chez les Gymnospermes, les algues et les bactéries photosynthétiques, mais elle a été perdue chez les Angiospermes au cours de l'évolution.

Séparément, deux des sous-unités de la nitrogénase (NifD et NifD) ont des homologues dans les méthanogènes qui ne fixent pas l'azote, par exemple Methanocaldococcus jannaschii. On comprend peu la fonction de ce gène de classe IV, Nif, bien qu'ils se retrouvent dans de nombreux méthanogènes. Chez M. jannaschii, on sait qu'ils interagissent avec les autres et sont exprimés de manière constitutive.

✅ La nitrogénase est, en réalité, un complexe catalytique composé de deux unités protéiques différentes appelées dinitrogénase et dinitrogénase réductase. La réduction biologique de l'azote moléculaire est réalisée uniquement par des microorganismes procaryotes. Parmi les bactéries, l'activité de fixation de l'azote est répartie entre les eubactéries et les archéobactéries et entre les hétérotrophes et les autotrophes. Ces organismes récupèrent et réutilisent l'azote, l'ammoniac, les acides aminés et les nucléotides biologiquement solubles, ce qui permet de maintenir le cycle de l'azote dans son intégralité. Les animaux utilisent les plantes comme source d'acides aminés et d'ammoniac pour les consommer, car elles récupèrent ces molécules du sol.

Disponibilité de l'azote (nitrogène)

La disponibilité de l'azote est l'un des principaux facteurs limitant la croissance des cultures. Dans le monde développé, les agriculteurs utilisent des niveaux non durables d'engrais inorganiques pour promouvoir la production agricole. En revanche, dans les pays en développement, les engrais inorganiques ne sont souvent pas disponibles et les petits exploitants subissent les faibles rendements qui en résultent.

Trouver des alternatives aux engrais inorganiques est essentiel pour une production alimentaire durable et sûre. Les bactéries et les archées ont développé la capacité de fixer l'azote atmosphérique en ammoniac, une forme facilement utilisable dans les processus biologiques.

Cette capacité présente une opportunité d'améliorer la nutrition des plantes cultivées, grâce à l'introduction dans les cultures céréalières soit des bactéries fixatrices d'azote, soit de l'enzyme nitrogénase responsable de la fixation de l'azote. Bien que les deux approches soient difficiles, des avancées récentes ont jeté les bases pour lancer ces solutions biotechnologiques au problème de l'azote.

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