Asparagales, l'ordre
Description
L'ordre des Asparagales regroupe près de 5000 espèces d'agaves, d'aloès, d'oignons, d'hémérocalles et de plantes apparentées. Elles constituent ainsi l'un des groupes de monocotylédones les plus diversifiés structurellement, allant des petites herbes aux agaves à fleurs qui peuvent atteindre plus de dix mètres de hauteur. Elles nous fournissent des asperges, des oignons et de l'ail, ainsi que de nombreuses plantes de jardin, comme les jonquilles. L'agave était particulièrement importante pour les Aztèques, fournissant des fibres pour les instruments et le papier, ainsi que la boisson aujourd'hui appelée tequila.
Asparagales est le nom d'un taxon végétal appartenant à la catégorie de l'ordre taxonomique, utilisé dans les systèmes de classification modernes, et est nécessairement circonscrit au moins par la famille des Asparagaceae. Les Asparagales constituent un ordre récemment reconnu dans les systèmes de classification, et beaucoup de ses familles appartenaient à l'ancien ordre des Liliales.
Les Liliales étaient un ordre très vaste où pratiquement tous les monocotylédones de tépales colorés et sans amidon se trouvaient dans l'endosperme, qui avait été difficile à diviser en familles parce que leurs caractères morphologiques ne se présentaient pas dans des motifs clairement délimitants. Au fil du temps, l'ordre Asparagales a commencé à être reconnu, en particulier lorsque les analyses moléculaires de l'ADN ont indiqué que Liliales devrait être divisé en au moins Liliales, Asparagales et Dioscoreales. Asparagales est un ordre assez important, composé de 14 familles et environ 26 000 espèces. L'ordre est clairement circonscrit sur la base de l'analyse des séquences d'ADN, mais il est difficile de définir morphologiquement, car c'est l'un des groupes de monocotylédones plus structurellement divers. Ainsi, la commande comprend des herbes de pas plus de 15 cm jusqu'à certaines espèces d'Agave qui dépassent 10 m de hauteur. En ce sens, sa séparation de l'ordre de Liliales est particulièrement problématique.
L'une des caractéristiques qui définissent cet ordre, et l'apomorphie possible (outre les données moléculaires), est la présence de phytomélanine, un pigment foncé présent dans les couvertures séminales. Les phytomélanines sont présentes dans la plupart des familles d'Asparagales, apparemment perdues dans certains taxons, les orchidées Orchidaceae étant l'exemple le plus visible à cet égard.
La plupart des espèces d'Asparagales sont des plantes herbacées vivaces, bien qu'il existe quelques exemples de plantes grimpantes (certaines espèces d'Asparagus, sous-famille Asparagoideae) et ligneuses (certaines Aloe, sous-famille Asphodeloideae). Presque toutes les espèces de cet ordre produisent un groupe serré de feuilles à la base des plantes (ce sont des "rosettes"), d'autres portent le même arrangement de feuilles à la fin d'un tronc (Yucca), dans quelques cas le Les feuilles sont produites le long de la tige. Les fleurs sont souvent à l'extrémité de la tige.
Au sein des monocotylédones et du point de vue économique, l'ordre des Asparagales est deuxième après l'ordre des Poales (qui comprend les pâturages et les céréales). L'ordre contient de nombreuses espèces d'importance horticole (oignon, ail, asperge, poireau), en floriculture (freesia, glaïeul, iris, nombreux membres des orchidées), jardinage (Hemerocallis, Convallaria, Agapanthus) et épices (vanille).
La plupart des espèces d'Asparagales sont des plantes herbacées pérennes, bien qu'il existe quelques exemples de plantes grimpantes (certaines espèces d'Asparagus, sous-famille Asparagoideae des asparagáceas) et ligneuses (certaines Aloe, sous - famille Asphodeloideae de xantorroeáceas). Presque toutes les espèces de cet ordre produisent un groupe serré de feuilles à la base des plantes (ce sont des "rosettes"), d'autres portent le même arrangement de feuilles à la fin d'un tronc (Yucca), dans quelques cas le Les feuilles sont produites le long de la tige. Les fleurs sont souvent à l'extrémité de la tige. Les asparagales se distinguent des Liliales par leurs tépales habituellement non pointillés, les nectaires des septa des ovaires (au lieu de la base des tépales ou des étamines) et parfois une croissance secondaire anormale (par opposition à l'absence de croissance secondaire). Les membres d'Asparagales sont généralement des géophiles, bien que dans ce cas leurs feuilles soient généralement linéaires et sans belle nervure réticulée.
Ses graines sont caractéristiques, avec l'épiderme externe du revêtement séminal oblitéré (dans la plupart des espèces de fruits charnues), ou présent et avec une croûte de phytomanine noire et carbonée dans de nombreuses espèces de fruits secs. La partie interne de la couverture séminale est généralement complètement effondrée. En revanche, les graines de Liliales (morphologiquement similaires) ont toujours un épiderme externe bien développé, ne contiennent pas de phyomélanine et conservent généralement une structure cellulaire dans la partie interne de l'enveloppe séminale.
Le caractère inhabituel d'une croissance secondaire anormale avec un méristème en rangs superposés est pratiquement confiné aux genres de ce clade (en dehors de ce clade, il n'est présent qu'à Dioscorea). Certaines de ces espèces, des genres Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Nolina et Yucca, deviennent des arbres courts et massifs, généralement (mais pas toujours) avec une ramification limitée (par exemple Aloe, Dracaena, Yucca). D'autres genres comme Aphyllanthes et Lomandra ont ce même type de croissance secondaire mais se limitent à leurs tiges souterraines.
D'autres caractères apomorphes de l'ordre sont : la présence d'acide chélidonique, peut-être celle de velamen, peut-être celle des cellules hypodermiques des racines dimorphes, les anthères plus longues que larges, les cellules du tapis tétranucléaire, la microsporogenèse simultanée, la présence du style, les graines, les teguments non persistants, l'endosperme, et la perte du gène SDH3 mitochondrial.
Si la microsporogenèse simultanée est une apomorphie de l'ordre, dans le "noyau des Asparagales" elle est apparemment passée à des successives. Il existe des taxons de clades plus basaux où la microsporogenèse est successive, où les détails de la formation de la paroi sont similaires à ceux des membres du noyau des Asparagales étudiés : ce sont des plaques centrifuges ("plaques de cellules centrifuges"). Mais dans les membres basaux où la microsporogenèse est simultanée, la formation des lames peut également être centrifugée.
Certains auteurs considèrent l'ovaire inférieur comme une synapomorphie de l'ordre, mais si c'était le cas, il a été perdu tant de fois qu'il s'avère être un caractère très labile (dans l'ordre comme dans le reste des Angiospermes), donc la position de l'ovaire dans l'ordre Il n'a pas de valeur prédictive.
On trouve des tépales à 3 traces chez les Orchidaceae, Amaryllidoideae, Iridaceae, Asphodeloideae (mais pas chez Kniphofia, Asphodelus), Agavoideae, Agapanthoideae et Hemerocallidoideae; Les tépales à 1 trace se trouvent chez les Nolinoideae (mais pas chez Maianthemum stellatum), les Allioideae, les Aphyllanthoideae et les Asparagoideae. Scilloideae a des tépales avec les deux types de vascularisation, y compris des tépales à 5 traces dans les verticilles externes d'Urginea.
Il semblerait que Asparagales représente une situation dynamique dans laquelle une variété de motifs télomériques sont maintenus en faible nombre de copies, au lieu de la répétition dominante du type Arabidopsis. Il semble que dans certains cas, l'un des types qui était en faible quantité de copies est amplifié et remplace le type standard. Par exemple, on savait depuis plusieurs années qu'Allium ne possédait pas les répétitions télomériques normalisées du type Arabidopsis, et on a alors découvert qu'Aloe ne les avait pas non plus, donc on a prédit que les genres Les intermédiaires ne le seraient pas non plus : dans une analyse des représentants de toutes les Asparagales, on a découvert qu'à l'exception d'Ornithogalum, aucun n'avait de répétitions d'Arabidopsis. Plus tard, il a été découvert qu'Ornithogalum et plusieurs autres genres avaient remplacé les répétitions standard de plantes par des plantes de type humain, et que pratiquement tous les genres d'Asparagales avaient au moins quelques copies de la plante. des répétitions télomériques de type humain, ainsi qu'une variété d'autres répétitions situées aux extrémités de leurs chromosomes. La présence et la composition de cette variété de répétitions télomériques ont une grande valeur pour discerner l'arbre phylogénétique.
De très gros génomes ont été trouvés, avec une valeur C d'environ 350 picogrammes, chez certains Allioideae, Amaryllidoideae, Scilloideae et Orchidaceae.
En bref, l'anatomie de la graine semble posséder le meilleur ensemble de caractères qui unifient l'ordre, qui est par ailleurs très hétérogène (d'autant plus que Orchidaceae est à l'intérieur). L'ordre Orchidales, qui regroupe les familles des Orchidaceae, les Burmanniacées, les Corsiacées et les Geosiridacées, est très controversé en taxinomie. Il est constitué de plantes herbacées à fleurs, des monocotylédones. Les plus récentes informations ont tendance à intégrer les familles dans l'ordre des Asparagales. Ainsi, les orchidées sont (selon de nombreuses classifications) des Asparagales plutôt que des Orchidales.
Dans le guide, l'ordre propose 24 espèces.
Liste des familles
Les familles décrites pour l'ordre Asparagales sont :
Taxonomie ordre Asparagales
| Domaine: | Eucaryota |
|---|---|
| Règne: | Plantae |
| Sous-règne: | Viridiplantae |
| Phylum: | Magnoliophyta |
| Sous-phylum: | Streptophytina |
| Super-classe: | Tracheophyta |
| Classe: | Liliopsida |
| Sous-classe: | Commelinidae |
| Ordre: | Asparagales |
| Descripteur: | Link |
La taxonomie donne des informations communes et complémentaires pour toutes les familles, genres et espèces de l'ordre Asparagales.
Classe Liliopsida : les liliopsidées de la classe Liliopsida regroupent des plantes vertes vascularisées contenant la famille des Liliacées. Elle est considérée comme synonyme ou presque synonyme avec les monocotylédones Monocotyledoneae. La classe intègre des plantes...
