Microsporogenèse

Définition

Une microsporogenèse est la formation méiotique de microspores haploïdes à partir d'une cellule mère de microspores diploïdes. L'arrangement des microspores dans une tétrade est généralement tétraédrique. Les quatre microspores de la tétrade sont fonctionnelles. La microsporogenèse est une sorte de méiose mâle et une morphogenèse du pollen. Si les spores sont des macrospores, il s'agit d'une macrosporogenèse. En revanche, la mégasporogenèse est une méiose femelle.

Processus de microsporogenèse :

Si l'arrangement des microspores issus d'une microsporogenèse sont organisés en tétrade tétraédrique, finalement tous fonctionnels, l'arrangement des mégaspores de la tétrade est généralement linéaire, et seule une mégaspore de la tétrade de spores reste fonctionnelle, les trois autres dégénèrent.

Explications

Les Angiospermes sont hétérosporés. La microsporophylle (étamine) porte les microsporanges qui produisent les microspores. Ce sont des cellules haploïdes produites à la suite de la méiose. Les microspores germent pour produire le microgamétophyte qui porte des microgamétanges dans lesquels les gamètes mâles sont produits.

De même, du côté femelle, la séquence est mégasporophylle (carpelle) dont les mégasporanges produisent des mégaspores haploïdes. Il s'agit de la mégasporogenèse. Pendant la fécondation, les gamètes mâles et femelles fusionnent pour former le zygote diploïde qui se développe en embryon. L'embryon se développe en sporophyte adulte.

Processus de la formation

Les quelques étapes de la microsporogenèse sont :

1. Cellule mère diploïde entourée par une paroi de callose.
2. La cellule procède aux divisions nucléaires.
3. Les cytoplasmes sont progressivement séparés par des parois formées de callose.
4. La division des cytoplasmes est achevée et donne quatre microspores haploïdes séparées par de la callose. Cet assemblage est appelé tétrade.
5. La callose est dissoute, les microspores arrivent à maturité et donnent quatre grains de pollen.

La vVariation des principaux déterminants de la microsporogenèse est déterminée par :

1. Type de cytocinèse (deux états : successifs ou simultanés).
2. Direction du dépôt calleux (quatre états : CpT, centripète selon la tétrade; CpP, centripète selon le plan de clivage; CfT, centrifuge selon la tétrade; CfP, centrifuge selon le plan de clivage). Les astérisques montrent que le callose est déposé pour séparer les cellules filles. Les flèches indiquent la direction de la progression calleuse.
3. Forme tétrade (principalement quatre états : tétraédrique, rhomboïdal, tétragonal et linéaire). Les tétrades linéaires ne sont pas montrées ici pour plus de clarté.

Principaux déterminants de la microsporogenèse :

Ces trois caractères de la microsporogenèse déterminent les modalités de dépôt callose le long de la paroi séparant les microspores.

La callose est essentielle pour la production d'éléments de la paroi pollinique au niveau de la membrane cellulaire et la variation de son modèle de dépôt peut produire une variation dans la morphologie de la paroi pollinique.

Recherches sur la morphogenèse du pollen

La contribution des contraintes de développement et des forces sélectives à la détermination des modèles évolutifs est une question importante et non résolue. Des tests ont été effectués pour savoir si la stase évolutive à long terme observée pour la morphogenèse du pollen (microsporogenèse) chez les dicotylédones est due à des contraintes de développement ou à une sélection sur un trait morphologique façonné par la microsporogenèse : le motif d'ouverture équatoriale.

La plupart des Dicotylédones ont trois ouvertures équatoriales, mais plusieurs taxons ont indépendamment perdu le motif équatorial et ont une microsporogenèse découplée de la détermination du motif d'ouverture. Si la sélection sur le modèle équatorial limite la variation, il est attendu une variation accrue de la microsporogenèse dans les clades non équatoriaux.

La variation de la microsporogenèse a été étudiée à l'aide d'analyses comparatives phylogénétiques chez 83 espèces dispersées dans les Dicotylédones, y compris des espèces avec et sans ouvertures équatoriales.

Les espèces ayant perdu le schéma équatorial ont une microsporogenèse très variable aux niveaux intra-individuel et interspécifique quelle que soit leur morphologie pollinique, alors que la microsporogenèse reste stable chez les espèces à schéma équatorial.

L'explosion de variation observée lors de la perte des ouvertures équatoriales montre qu'il n'y a pas de fortes contraintes de développement empêchant la variation de la microsporogenèse, et que la stase est probablement due principalement à une pression sélective agissant sur la morphogenèse du pollen en raison de son implication dans la détermination de la modèle d'ouverture.

Interactions microsporogenèse, microgamétogenèse et grain de pollen

Une interaction réussie du pollen avec l'environnement est essentielle dans les systèmes agricoles car la plupart des espèces végétales sont cultivées pour produire des graines et/ou des fruits et ont donc besoin d'être fertilisées pour intervenir.

Considérant que dans les plantes supérieures, chaque grain de pollen est un gamétophyte haploïde de seulement deux (trois maximum) cellules générées par le sporophyte diploïde au cours d'une méiose (microsporogenèse), la vie éphémère du pollen est limitée à la production de deux gamètes (microgamétogénèse), éventuellement après avoir été transférée dans une plante différente de celle qui l'a engendrée (pollinisation croisée).

Malgré la petitesse de sa taille et la brièveté de sa vie, les grains de pollen de toute espèce sont des organismes autonomes, génétiquement différents des autres et soumis à l'interaction avec l'environnement.Les grains de pollen sont exposés à la sélection naturelle et peuvent influencer la constitution génétique de la génération sporophytique résultante.

La possibilité de cribler les individus les mieux adaptés à des conditions environnementales spécifiques est le concept sur lequel la sélection gamétophytique est basée et proposée comme alternative à la sélection sporophytique beaucoup plus utilisée pour les espèces cultivées. Bien que les études sur les effets des facteurs externes sur la biologie du pollen se concentrent principalement sur les grains matures et/ou germés, les conditions environnementales affectent le pollen à tous les stades de développement, y compris la microsporogenèse.

Problèmes avec les températures élevées

Les températures élevées pendant la microsporogenèse raccourcissent fatalement la durée de vie du pollen. Une température élevée, en dehors de la plage de températures optimales, peut affecter la fonctionnalité du pollen même si le traitement thermique n'est exercé que pendant la microsporogenèse. Des données expérimentales sur Solanum lycopersicum 'Micro-Tom' a confirmé notre hypothèse.

De nombreuses espèces végétales sont cultivées pour produire des graines et/ou des fruits et ont donc besoin d'un succès reproducteur pour exister. Des études antérieures ont prouvé qu'une température élevée sur le pollen mature à la déhiscence des anthères réduisait la viabilité et la germination, diminuant ainsi la productivité des cultures.

La microsporogenèse intervient avec succès à des températures élevées (30 °C) et optimales (22 °C). Après l'anthèse, la viabilité et la germinabilité du pollen développé à une température optimale ont progressivement diminué et la réduction était légèrement plus élevée lorsque le pollen était incubé à 30 °C. À l'inverse, l'effet de la température a été fortement accru dans le pollen développé à haute température. Dans ce cas, une réduction drastique de la viabilité et une chute à zéro de la germinabilité sont intervenue non seulement lorsque le pollen a été incubé à 30 °C mais aussi à 22 °C.

D'autres analyses ontogénétiques ont révélé qu'une température élevée a considérablement accéléré la microsporogenèse et la microgamétogenèse précoce (du stade vacuolé au pollen bicellulaire); par conséquent, les gamétophytes sont déjà sénescents à l'anthèse florale. Les effets du stress thermique sur le pollen révèlent que les conditions de température élevée au cours de la microsporogenèse entraînent un raccourcissement fatal de la durée de vie des gamétophytes mâles.

En rapport avec "microsporogenèse"

• gamétogenèse

  

  La gamétogenèse est le processus de formation de gamètes, mâles ou femelles, grâce à la méiose à partir de cellules germinales.

• macrosporogenèse

  

  La macrosporogenèse est l'ensemble des processus conduisant à la formation des macrospores à partir des cellules mères du sac embryonnaire.

• mégasporogenèse

  

  Une mégasporogenèse est le processus de développement d'une mégaspore à partir d'une cellule mère mégasporocyte.

• sporogenèse

  

  La sporogenèse est un processus aboutissant à la formation de spores, d'endospores.