Asparagales, el orden
Descripción
El orden Asparagales incluye casi 5.000 especies de agaves, áloes, cebollas, azucenas y plantas relacionadas. Constituyen pues uno de los grupos de monocotiledóneas estructuralmente más diversos, abarcando desde pequeñas hierbas hasta agaves con flores que pueden alcanzar más de diez metros de altura. Nos proporcionan espárragos, cebollas y ajos, además de muchas plantas de jardín, como los narcisos. El agave era particularmente importante para los aztecas, pues proporcionaba fibra para instrumentos y papel, así como para la bebida que hoy se llama tequila.
Asparagales es el nombre de un taxón vegetal perteneciente al orden taxonómico categoría, utilizado en los sistemas de clasificación modernos, y está necesariamente circunscrito al menos por la familia Asparagaceae. Asparagales es un orden recientemente reconocido en los sistemas de clasificación, y muchas de sus familias pertenecían al antiguo orden Liliales.
Las Liliales eran un orden muy grande con prácticamente todas las monocotiledóneas con tépalos coloreados y sin almidón presentes en el endospermo, que habían sido difíciles de dividir en familias porque sus caracteres morfológicos no se presentaban en patrones claramente delimitadores. Con el tiempo, el orden Asparagales comenzó a reconocerse, especialmente cuando los análisis de ADN molecular indicaron que Liliales debía dividirse al menos en Liliales, Asparagales y Dioscoreales. Asparagales es un orden bastante grande, compuesto por 14 familias y alrededor de 26.000 especies. El orden está claramente delimitado según el análisis de la secuencia de ADN, pero es difícil de definir morfológicamente, ya que es uno de los grupos de monocotiledóneas estructuralmente más diversos. Así, el orden incluye hierbas de no más de 15 cm hasta ciertas especies de Agave que superan los 10 m de altura. En este sentido, su separación del orden Liliales es particularmente problemática.
Una de las características definitorias de este orden, y posible apomorfía (además de los datos moleculares), es la presencia de fitomelanina, un pigmento oscuro presente en las cubiertas de las semillas. Las fitomelaninas están presentes en la mayoría de las familias Asparagales, aparentemente perdidas en algunos taxones, siendo las orquídeas Orchidaceae el ejemplo más destacado en este sentido.
La mayoría de las especies de Asparagales son herbáceas perennes, aunque hay algunos ejemplos de plantas trepadoras (algunas especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae) y plantas leñosas (algunas Aloe, subfamilia Asphodeloideae). Casi todas las especies de este orden producen un grupo apretado de hojas en la base de las plantas (estas son "rosetas"), otras llevan la misma disposición de hojas al final de un tronco (Yucca), en unos pocos casos las hojas son producido a lo largo del tallo. Las flores suelen estar al final del tallo.
Dentro de las monocotiledóneas y desde un punto de vista económico, el orden Asparagales ocupa el segundo lugar después del orden Poales (que incluye pastos y cereales). El orden contiene muchas especies de importancia hortícola (cebolla, ajo, espárrago, puerro), floricultura (fresia, gladiolo, iris, muchos miembros de las orquídeas), jardinería (Hemerocallis, Convallaria, Agapanthus) y especias (vainilla).
La mayoría de las especies de Asparagales son herbáceas perennes, aunque hay algunos ejemplos de plantas trepadoras (algunas especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae de las asparagáceas) y plantas leñosas (algunas Aloe, subfamilia Asphodeloideae de las xanthorroeáceas). Casi todas las especies de este orden producen un grupo apretado de hojas en la base de las plantas (estas son "rosetas"), otras llevan la misma disposición de hojas al final de un tronco (Yucca), en unos pocos casos las hojas son producido a lo largo del tallo. Las flores suelen estar al final del tallo. Las asparagales se distinguen de las liliales por sus tépalos generalmente sin puntos, nectarios en los septos de los ovarios (en lugar de en la base de los tépalos o estambres) y, a veces, un crecimiento secundario anormal (a diferencia de la ausencia de crecimiento secundario). Los miembros de Asparagales son generalmente geófilos, aunque en este caso sus hojas son generalmente lineales y sin la hermosa venación reticulada.
Sus semillas son características, con la epidermis externa de la cubierta seminal obliterada (en la mayoría de especies de frutos carnosos), o presente y con una costra fitomanínica negra y carbonosa en muchas especies de frutos secos. La parte interna de la cubierta seminal suele estar completamente colapsada. Por el contrario, las semillas de Liliales (morfológicamente similares) siempre tienen una epidermis externa bien desarrollada, no contienen fiomelanina y generalmente conservan una estructura celular en la parte interna de la envoltura seminal.
La característica inusual del crecimiento secundario anormal con un meristemo en filas superpuestas está virtualmente confinada a los géneros de este clado (fuera de este clado está presente sólo en Dioscorea). Algunas de estas especies, de los géneros Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Nolina y Yucca, se convierten en árboles bajos y macizos, generalmente (pero no siempre) con ramificación limitada (por ejemplo, Aloe, Dracaena, Yucca). Otros géneros como Aphyllanthes y Lomandra tienen este mismo tipo de crecimiento secundario pero están limitados a sus tallos subterráneos.
Otros caracteres apomórficos del orden son : presencia de ácido quelidónico, quizás la de velamen, quizás la de células hipodérmicas radiculares dimórficas, anteras más largas que anchas, células en estera tetranuclear, microsporogénesis simultánea, presencia de estilo, semillas, tegumentos no persistentes, endospermo y pérdida del gen mitocondrial SDH3.
Si la microsporogénesis simultánea es una apomorfía del orden, en el "Núcleo Asparagales" aparentemente ha pasado a otros sucesivos. Hay taxones de clados más basales donde la microsporogénesis es sucesiva, donde los detalles de formación de la pared son similares a los de los miembros centrales de Asparagales estudiados : se trata de placas centrífugas ("centrifugal cell plates"). Pero en las extremidades basales, donde la microsporogénesis es simultánea, la formación de láminas también puede ser centrífuga.
Algunos autores consideran al ovario ínfero como una sinapomorfía del orden, pero de ser así, se ha perdido tantas veces que resulta ser un carácter muy lábil (en el orden como en el resto de angiospermas), por lo que la posición del ovario en el orden No tiene valor predictivo.
Los tépalos de tres rayas se encuentran en Orchidaceae, Amaryllidoideae, Iridaceae, Asphodeloideae (pero no en Kniphofia, Asphodelus), Agavoideae, Agapanthoideae y Hemerocallidoideae; Los tépalos con una sola mancha se encuentran en Nolinoideae (pero no en Maianthemum stellatum), Allioideae, Aphyllanthoideae y Asparagoideae. Scilloideae tiene tépalos con ambos tipos de vascularización, incluidos tépalos de 5 trazas en los verticilos externos de Urginea.
Parece que Asparagales representa una situación dinámica en la que una variedad de motivos teloméricos se mantienen en un número bajo de copias, en lugar de la repetición dominante de tipo Arabidopsis. Parece que en algunos casos uno de los tipos que había en baja cantidad de copias se amplifica y reemplaza al tipo estándar. Por ejemplo, se sabía desde hacía varios años que Allium no tenía las repeticiones teloméricas estandarizadas similares a las de Arabidopsis, y luego se descubrió que Aloe tampoco las tenía, por lo que se predijo que los géneros intermedios no las tendrían. ni : en un Al analizar los representantes de todos los Asparagales, se encontró que, con excepción de Ornithogalum, ninguno tenía repeticiones de Arabidopsis. Más tarde se descubrió que Ornithogalum y varios otros géneros habían reemplazado las repeticiones de plantas estándar con plantas similares a las humanas, y que prácticamente todos los géneros Asparagales tenían al menos algunas copias de la planta. repeticiones teloméricas similares a las humanas, así como una variedad de otras repeticiones ubicadas en los extremos de sus cromosomas. La presencia y composición de esta variedad de repeticiones teloméricas tienen gran valor para discernir el árbol filogenético.
Se han encontrado genomas muy grandes, con un valor C de unos 350 picogramos, en algunas Allioideae, Amaryllidoideae, Scilloideae y Orchidaceae.
En resumen, la anatomía de las semillas parece poseer el mejor conjunto de caracteres que unifican un orden que, de otro modo, sería muy heterogéneo (especialmente porque Orchidaceae está dentro de él). El orden Orchidales, que incluye las familias Orchidaceae, Burmanniaceae, Corsiaceae y Geosiridaceae, Es muy controvertido en taxonomía. Está formada por plantas herbáceas con flores, monocotiledóneas. La información más reciente tiende a incluir a las familias del orden Asparagales. Por lo tanto, las orquídeas son (según muchas clasificaciones) Asparagales en lugar de Orchidales.
En la guía, el orden ofrece 24 especies.
Lista de familias
Las familias descritas para el orden Asparagales son :
Taxonomía orden Asparagales
| Dominio: | Eucaryota |
|---|---|
| Reino: | Plantae |
| Subreino: | Viridiplantae |
| Filo: | Magnoliophyta |
| Subfilo: | Streptophytina |
| Superclase: | Tracheophyta |
| Clase: | Liliopsida |
| Subclase: | Commelinidae |
| Orden: | Asparagales |
| Descriptor: | Link |
La taxonomía proporciona información común y complementaria para todas las familias, géneros y especies del orden Asparagales.
Clase Liliopsida : los liliopsidos de la clase Liliopsida agrupan plantas verdes vascularizadas que contienen la familia Liliaceae. Se considera sinónimo o casi sinónimo de las monocotiledóneas Monocotyledoneae. La clase incluye plantas herbáceas y algunas leñosas...
