Acidocalcisome

Définition

Un acidocalcisome est un organite acide de stockage du calcium présent dans un large éventail d'organismes, des bactéries aux cellules humaines. Les acidocalcisomes sont des organites arrondis avec une membrane de 8 nm d'épaisseur.

Des acidocalcisomes de Trypanosoma copemani :

Micrographies montrant des acidocalcisomes dans diverses formes de croissance de Trypanosoma copemani G2. A : épimastigote; B : trypomastigote. Acidocalcisomes (ac); microtubules sous-pelliculaires (cytosquelette, flèches).

Explications

Des travaux récents ont montré que les acidocalcisomes, qui sont des organites acides denses aux électrons riches en calcium et en polyphosphate, sont les seuls organites qui ont été conservés au cours de l'évolution des procaryotes aux eucaryotes.

Les acidocalcisomes ont été décrits pour la première fois chez les trypanosomatidés et ont été caractérisés plus en détail chez ces espèces.

Les acidocalcisomes ont été associés à plusieurs fonctions, notamment le stockage des cations et du phosphore, le métabolisme des polyphosphates, l'homéostasie du calcium, le maintien de l'homéostasie du pH intracellulaire et l'osmorégulation.

Détails et fonctions

Les acidocalcisomes sont des organites acides et denses, à la fois en poids et en microscopie électronique, avec une forte concentration de phosphore présent sous forme de pyrophosphate et de polyphosphate (poly P) qui est complexé avec du calcium et d'autres éléments.

Les acidocalcisomes sont liés à des organites précédemment nommés volutine ou granules métachromatiques, et à des vacuoles de polyphosphate, dont on pensait qu'elles fonctionnaient comme des granules de stockage.

Les acidocalcisomes ont de nombreuses fonctions, notamment :

1. le stockage des composés de calcium, de magnésium, de sodium, de potassium, de zinc, de fer et de phosphore, en particulier le pyrophosphate et le polyphosphate inorganiques, tels que déterminés par analyse biochimique et microanalyse aux rayons X;
2. l'homéostasie du pH;
3. l'osmorégulation, une fonction qui implique l'interaction de l'acidocalcisome avec la vacuole contractile.

La membrane acidocalcisome peut contenir plusieurs pompes (Ca²⁺-ATPase, V-H⁺-ATPase, V-H⁺-PPase), des échangeurs (Na⁺/H⁺, Ca²⁺/H⁺) et des canaux (aquaporines), tandis que sa matrice contient des enzymes apparentées au pyrophosphate et le métabolisme des polyphosphates (exopolyphosphatase, polyphosphate kinase, pyrophosphatase).

Après leur identification chez les trypanosomatidés, des acidocalcisomes ont été trouvés dans d'autres micro-organismes tels que Toxoplasma gondii, plasmodium spp., l'algue verte Chlamydomonas reinhardtii et la moisissure visqueuse Dictyostelium discoideum. L'identification récente d'acidocalcisomes chez les bactéries (Agrobacterium tumefaciens, Rhodospirillum rubrum) et la découverte que les granules denses de plaquettes humaines sont homologues aux acidocalcisomes, indiquent que ces organites ont été conservés au cours de l'évolution de la bactérie à l'homme.

Biogenèse

Les acidocalcisomes des eucaryotes sont considérés comme des organites apparentés aux lysosomes (LRO). Il s'agit d'un groupe d'organites présentant des similitudes avec les lysosomes, comme, par exemple, les mélanosomes, les granules lytiques, les compartiments du complexe majeur d'histocompatibilité de classe II, les granules denses en plaquettes, les granules basophiles et les granules neutrophiles azurophiles.

Les granules denses en plaquettes humaines et les granules de mastocytes sont considérés comme des acidocalcisomes car ce sont des réserves de calcium acides riches en polyP.

L'une des principales différences avec les lysosomes est que les acidocalcisomes n'accumulent pas de traceurs endocytaires, tels que la transferrine, la peroxydase de raifort ou le FM4–64. Cependant, une origine commune ne peut être exclue car un mutant de L. major déficient dans la synthèse des sphingolipides s'est avéré défectueux dans la biogenèse des corps multivésiculaires (ou endosomes tardifs) et des acidocalcisomes.

Rôle des acidocalcisomes dans le métabolisme de T. cruzi

L'acidocalcisome est un organite acide riche en phosphore, calcium et autres cations. Le phosphore est présent sous forme de pyrophosphate et de polyphosphate (polyP) et est complexé avec du calcium et d'autres cations.

Le polyP est un polymère linéaire de phosphate lié par des liaisons phosphoanhydride à haute énergie pouvant avoir de quelques à plusieurs centaines d'unités de phosphate.

La membrane acidocalcisome de Trypanosoma cruzi contient un certain nombre de pompes (Ca²⁺-ATPase, V-H⁺-ATPase et H⁺-PPase) et au moins un canal (aquaporine), tandis que sa matrice contient des enzymes liées au métabolisme du pyrophosphate et du polyP.

Les acidocalcisomes de T. cruzi sont également riches en acides aminés basiques tels que l'arginine, l'ornithine et la lysine, probablement également complexés avec du polyP. Certaines des fonctions des acidocalcisomes chez T. cruzi sont le stockage des cations, du phosphore et des acides aminés, le métabolisme des pyrophosphates et des polyphosphates et l'osmorégulation.

La découverte de nouvelles enzymes dans cet organite qui sont absentes des cellules de mammifères a conduit à la découverte de nouvelles cibles pour l'action des médicaments.

En rapport avec "acidocalcisome"

• volutine

  

  La volutine est un composé cristallin phosphaté (orthophosphate polymérisé, polyphosphate) contenu dans le chromoplasme (cytoplasme).

• acidocline

  

  Un organisme acidocline est quasiment acidophile, mais est une espèce qui révèle un penchant pour un environnement acide, sans obligation.

• acido-alcoolo-résistant

  

  Est acido-alcoolo-résistante une coloration différentielle de mycobactéries consistant en un chauffage avec de la fuchsine et du phénol puis en un lavage avec...

• acido-résistante

  

  Une bactérie (surtout des Mycobactéries) est acido-résistante quand elle retient les colorants basiques et les fluorochromes.