Plasmodium

Définition

Un plasmodium est une sorte de plasmode, et plus précisément un sporozoaire parasite responsable du paludisme. Plasmodium est un genre de protistes apicomplexés du phylum Apicomplexa, classe Aconoidasida, ordre Haemosporida et de la famille Plasmodiidae dont plus de 175 espèces sont connues.

Les trophozoïtes de Plasmodium vivax :

Le myxomycète Plasmodium vivax est le plus infectieux sous sa forme trophozoïte.

Explications

Le parasite a toujours deux hôtes dans son cycle de vie : un moustique servant de vecteur et un hôte vertébré. Au moins dix espèces infectent l'homme. Pour l'homme, quatre espèces de Plasmodium sont responsables du paludisme : P. falciparum, P. malariae, P. ovale et P. vivax, dont la première est la plus virulente et provoque la mortalité la plus élevée. D'autres espèces infectent d'autres animaux, notamment les oiseaux, les reptiles et les rongeurs.

Le cycle de vie de Plasmodium nécessite deux hôtes (humain et moustiques) pour être complété. Ce cycle est dit digénétique. La reproduction est du type plasmodiérèse.

Cycle de vie du plasmodium

Dans le cycle Plasmodium, il existe un agent vecteur (la femelle d'un moustique Anopheles), dans lequel le Plasmodium se reproduit sexuellement et un hôte vertébré intermédiaire (l'être humain ou un autre animal) dans lequel existe une reproduction asexuée.

Les stades du cycle de vie sont :

• Stades exo-érythrocytaires ou hépatiques : Après la piqûre du moustique, il inocule le parasite présent dans sa salive dans le sang ou dans le système lymphatique de l'hôte. A cette époque, le Plasmodium est dans la phase de son cycle appelé sporozoïte. Les sporozoïtes passent dans la circulation sanguine jusqu'à atteindre les hépatocytes du foie. Ils s'y multiplient par schizogenèse (désintégration) formant le schizonte hépatique, après quoi l'hépatocyte se décompose en apparaissant un nouveau stade du Plasmodium, le mérozoïte. Il y a ici un premier cycle asexué, dans lequel les mérozoïtes peuvent réinfecter les hépatocytes ou retourner dans le sang, où ils pénètrent dans les érythrocytes.
• Stades érythrocytaires ou sanguins : Dans les érythrocytes, les mérozoïtes commencent à se nourrir de la partie protéique de l'hémoglobine qu'ils contiennent, apparaissant ensuite sous le trophozoïte. De nouveau par la schizogenèse, il se multiplie à l'intérieur de ces cellules, formant le schizonte du sang. La cellule est également brisée, dans ce cas les érythrocytes, libérant de nouveaux mérozoïtes. La plupart des mérozoïtes poursuivent leur cycle de réplication en infectant de nouveaux érythrocytes, mais certains deviennent des gamétocytes, mâles (microgamétocytes) et femelles (macrogamétocytes).
• Stades chez le moustique : Si la personne infectée est à nouveau piquée par un moustique, les gamétocytes mâles et femelles passent au moustique. À l'intérieur, ils diffèrent en gamètes (4–8 microgamètes pour chaque gamétocyte mâle et un macrogameta pour chaque gamétocyte femelle) et lorsque les deux gamètes sont fusionnés, les zygotes sont produits. Les zygotes, à leur tour, deviennent des ookinètes mobiles et allongés, qui envahissent la paroi intestinale du moustique, où ils se développent en oocystes. Les oocystes grossissent, cassent et libèrent une nouvelle génération de sporozoïtes qui se dirigent vers les glandes salivaires du moustique. C'est dans cette phase que Plasmodium peut être réinjecté dans l'hôte.

Chez certaines espèces de Plasmodium, le foie schizonte peut rester en dormance, sous la forme d'un hypnozoïte. La réactivation d'hypnozoïtes peut survenir jusqu'à 30 ans après l'infection initiale chez l'homme. Les facteurs de réactivation ne sont pas encore connus. Parmi les espèces qui forment des hypnozoïtes figurent P. ovale et P. vivax. La réactivation n'existe pas dans les infections à P. falciparum. On ne sait pas si l'hypnozoïte est réactivé chez les autres espèces qui infectent l'homme, mais cela pourrait être le cas.

La transition du stade hépatique au stade érythrocytaire a été confuse jusqu'à récemment. En 2006, il a été démontré que le parasite laissait les hépatocytes dans des mérosomes contenant des centaines ou des milliers de mérozoïtes. Il a été démontré plus tard que ces mérosomes sont dirigés vers les capillaires pulmonaires et se désintègrent lentement en environ 48 à 72 heures, libérant les mérozoïtes. L'invasion des érythrocytes est d'autant plus grande que le flux sanguin est lent et que les cellules sont parfaitement remplies : ces deux conditions sont réunies dans les capillaires alvéolaires.

Évolution

On pense que les apicomplexés ont commencé à infecter la paroi intestinale de l'hôte par une voie de propagation fécale-orale. À un moment de l'évolution, le parasite a évolué pour devenir capable d'infecter le foie de l'hôte. Cette tendance est observée chez l'espèce Cryptosporidium. À un autre moment de l'évolution, un apicomplexé a développé la capacité d'infecter les cellules sanguines et de survivre et d'infecter les moustiques. Une fois que la transmission des moustiques était fermement établie, l'ancienne voie de transmission fécale-orale était perdue. La théorie actuelle (2007) suggère que les genres Plasmodium, Haemoproteus et Hepatocystis ont évolué à partir d'espèces de Leucocytozoon. Les parasites du genre Leukocytozoon infectent les leucocytes (globules blancs) et les cellules du foie et de la rate et sont transmis par les mouches noires (Simuliidae), un genre étendu de mouches apparentées aux moustiques.

Les leucocytes, la plupart des hépatocytes et les cellules de la rate effectuent activement la phagocytose des particules, facilitant l'entrée du parasite dans la cellule. Le mécanisme d'entrée dans les érythrocytes des espèces du genre Plasmodium n'est toujours pas clair, compte tenu du fait que l'entrée a lieu en moins de 30 secondes. On ne sait pas encore si ce mécanisme a évolué avant que les moustiques ne deviennent le principal vecteur de transmission de Plasmodium.

Des études réalisées au microscope électronique dans les années 1970 et des études épigénétiques récentes indiquent que le parasite se lie à la membrane érythrocytaire et favorise la formation d'une invagination au travers de laquelle le mérozoïte (le stade envahissant les érythrocytes) parvient à pénétrer dans les globules rouges. Les premières articulations sont faibles et réversibles et surviennent entre les protéines membranaires du parasite et des érythrocytes. Ces jonctions aident le mérozoïte à s'orienter et facilitent ainsi la formation de jonctions fortes de mérozoïtes érythrocytes, grâce à quoi de la cellule sanguine est réalisée.

L'évolution de Plasmodium a commencé il y a environ 130 millions d'années. Cette période coïncide avec la propagation rapide des Angiospermes (plantes à fleurs). On pense que cette expansion des angiospermes est due à au moins un événement de duplication génomique. Il semble probable que l'augmentation du nombre de fleurs a entraîné une augmentation du nombre de moustiques et de leur contact avec les vertébrés. Les moustiques se sont développés dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Sud il y a environ 230 millions d'années. Plus de 3 500 espèces de moustiques sont connues, mais leur évolution n'est pas connue en détail à ce jour. Il existe donc des lacunes dans nos connaissances sur l'évolution de Plasmodium.

Les moustiques des genres Culex, Anopheles, Culiceta, Mansonia et Aedes peuvent jouer le rôle de vecteurs du paludisme. Les moustiques connus pour agir comme vecteurs du paludisme humain (plus de 100 espèces) appartiennent tous au genre Anopheles. Le paludisme chez les oiseaux est généralement transmis par des espèces appartenant au genre Culex. Seules les moustiques femelles piquent. Les moustiques des deux sexes se nourrissent de nectar, mais les femelles ont besoin d'une ou de plusieurs ingestions de sang pour effectuer la ponte, car leur contenu en protéines est très faible.

Actuellement, il semble que les oiseaux soient le premier groupe infecté par le Plasmodium, suivis des reptiles, probablement des lézards. À un moment de l'évolution, les Primates et les rongeurs ont été infectés. Les autres espèces en dehors de ces groupes semblent susceptibles d'être infectées dans une période relativement récente.

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