Phytochrome

Définition

Un phytochrome est un pigment photorécepteur, une chromoprotéine des plantes terrestres, existant sous deux formes : une physiologiquement active et une inactive; le passage de l'une à l'autre s'effectue sous l'action de certaines longueurs d'onde. Cette chromoprotéine soluble contrôle les activités photopériodiques des plantes vertes (croissance, germination, floraison).

La structure cristalline d'un phytochrome :

Ce phytochrome bactérien est un dimère à structure cristalline.

Explications

Un phytochrome est organisé en homodimères, chacune des sous-unités étant formée de deux domaines :

• un domaine N-terminal formé de 600 acides aminés auquel est rattaché un chromophore tétrapyrrolique responsable de la sensibilité à la lumière rouge;
• un domaine C-terminal de 400 acides aminés responsable de la dimérisation du phytochrome et de la transduction du signal.

Fonctionnement

Le phytochrome est une protéine à activité kinase présente dans les organismes végétaux, dont la fonction est d'agir comme photorécepteur principalement en lumière rouge (600–700nm) et en rouge lointain (700–800nm), grâce à son chromophore. Phytochrome, selon le type de lumière détectée, peut déclencher différentes réactions dans la plante, telles que floraison, germination, croissance, réaction d'évasion à l'ombre - développement d'épicótils pendant la nuit et de cotylédons pendant la journée - régulation de l'expression de l'activité métabolique pendant le jour et la nuit (rythmes circadiens).

Les phytochromes ont été découverts dans les années 1950 dans le cadre d'une enquête sur les effets de la lumière sur la germination des graines de laitue. Il a été observé que les graines germées dans l'obscurité n'atteignaient pas 20 %. Au contraire, le pourcentage de germination était maximum lorsque les graines étaient irradiées par une lumière rouge (R). Il a en outre été constaté que l'irradiation ultérieure avec une impulsion de lumière rouge lointaine (RL) annulait l'effet induisant la lumière rouge, empêchant ainsi la germination.

L'irradiation alternée avec la lumière R et RL (R, R + RL, R + RL + R, R + RL + R + RL, etc.) a montré que la dernière couleur appliquée déterminait la germination des graines et que la lumière le rouge était le facteur qui stimulait le processus et son inhibiteur la lumière rouge au loin.

À la recherche d'une explication à de tels phénomènes, il a été proposé l'existence d'un pigment appelé phytochrome qui absorbe la lumière rouge. Le phytochrome en question, après avoir absorbé la lumière rouge, est devenu une forme capable d'absorber un rayonnement rouge lointain; forme qui est revenue à son état initial après avoir fait une telle absorption. L'hypothèse a trouvé un support expérimental au début des années soixante avec la purification, à partir d'extraits de semis de céréales, d'une protéine dotée des caractéristiques prédites. Les phytochromes sont des protéines solubles présentes dans les graines, les feuilles, les tiges, les racines et d'autres organes de la plante.

⭐ Biochimiquement, le phytochrome est une protéine avec un chromophore de biline.

Le phytochrome a été trouvé dans la plupart des plantes, y compris toutes les plantes supérieures; de plus, des molécules très similaires ont été trouvées chez plusieurs bactéries. Un fragment de phytochrome bactérien a clarifié la structure des protéines tridimensionnelles.

✅ Les autres photorécepteurs de la plante incluent les cryptochromes et les phototrophines, qui sont sensibles à la lumière bleue et ultraviolette des régions du spectre.

Structure

Le phytochrome est composé de deux chaînes identiques (A et B). Chaque chaîne a un domaine PAS et un domaine GAF. Le domaine PAS sert de signal de capteur et le domaine GAF est responsable de la liaison du GMPc et détecte également les signaux lumineux. Ensemble, ces sous-unités forment la région du phytochrome qui régule les changements physiologiques des plantes en changements dans les conditions de lumière rouge et lointaine.

Chez les plantes, la lumière rouge provoque le changement du phytochrome sous sa forme biologiquement active, tandis que la lumière rouge lointaine provoque le changement de la protéine sous sa forme biologiquement inactive.

Isoformes ou états

Les phytochromes sont caractérisés par une photochromie rouge / rouge éloignée. Les pigments photochromiques changent de "couleur" (propriété spectrale d'absorbance) après l'absorption de la lumière. Dans le cas du phytochrome, l'état fondamental est P_R, ce qui indique que r absorbe la lumière rouge particulièrement forte. L'absorption maximale est un pic aigu de 650–670 nm, de sorte que les solutions concentrées de phytochromes sont bleu turquoise pour l'oeil humain. Mais une fois qu'un photon rouge a été absorbé, le pigment subit un changement de conformation rapide pour former l'état P_Fr. Ici, _Fr indique qu'il n'est plus rouge, mais que le rouge lointain (également appelé "infrarouge proche", 705–740 nm) est de préférence absorbé.

Ce changement d'absorbance est évident pour l'oeil humain sous forme d'une couleur légèrement plus verte. Lorsque P_Fr absorbe la lumière rouge lointaine, il est reconverti en P_R. Par conséquent, le feu rouge fait P_Fr, le feu rouge lointain fait P_R. Chez les plantes, au moins, P_Fr est l'état physiologiquement actif ou "signalant".

Biochimie

Chimiquement, le phytochrome est composé d'un chromophore, une molécule unique de biline qui consiste en une seule chaîne ouverte de quatre cycles pyrrole, liés au reste de la protéine. C'est le chromophore qui absorbe la lumière et modifie en conséquence la conformation de Bilin et, par la suite, de la protéine attachée, la passant d'un état ou d'une isoforme à un autre.

Phytochrome chromophore est généralement une phytochromobiline étroitement liée à la phycocyanobiline (le chromophore de la phycobiliprotéine utilisée par les cyanobactéries et les algues rouges pour capter la lumière lors de la photosynthèse) et de la bile, pigment de la bilirubine (dont la structure est également est affecté par l'exposition à la lumière, un événement exploité dans la photothérapie de la jaunisse chez le nouveau-né). Le terme "bili" dans tous ces noms fait référence à la bile. Les bilines dérivent de l'hème du cycle tétrapyrrolique fermé grâce à une réaction d'oxydation catalysée par l'hème oxygénase pour produire sa chaîne ouverte caractéristique. La chlorophylle est également dérivée de l'hème. Contrairement aux bilines, l'hème et la chlorophylle portent un atome de métal au centre du cycle, respectivement le fer et le magnésium.

L'état Pfr transmet un signal aux autres systèmes biologiques de la cellule, tels que les mécanismes responsables de l'expression des gènes. Bien qu'il soit plus probable que ce mécanisme soit un processus biochimique, il fait encore l'objet de débats. Il est connu que, bien que les phytochromes soient synthétisés dans le cytoplasme et que P_r y soit situé, la forme P_Fr, lorsqu'elle est produite par une illumination lumineuse, est transférée au noyau de la cellule. Cela suppose que le phytochrome joue un rôle dans le contrôle de l'expression des gènes, et il est connu que de nombreux gènes sont régulés par le phytochrome, mais le mécanisme exact n'a pas encore été complètement découvert. Il a été proposé que le phytochrome, sous la forme P_Fr, puisse agir en tant que kinase, et il a été montré que le phytochrome sous la forme P_Fr pouvait interagir directement avec des facteurs de transcription.

Découverte

Le pigment phytochrome a été découvert par Libra Hendricks et Harry Borthwick au Centre de recherche agricole USDA-ARS à Beltsville (Maryland) entre les années 1940 et 1960. Ils ont découvert un spectrographe construit à partir d'objets empruntés et de restes de suppléments de guerre que la lumière rouge était très efficace pour favoriser la germination ou déclencher des réactions de floraison. Les réponses à la lumière rouge étaient réversibles avec une lumière rouge distante, indiquant la présence d'un pigment photoreversible.

Le pigment phytochrome a été identifié par un spectrophotomètre en 1959 par le biophysicien Warren Mayordomo et le biochimiste Harold Siegelman. Butler était également responsable du nom, phytochrome.

En 1983, les laboratoires de Peter Quail et Clark Lagarias ont rendu compte de la purification chimique de la molécule de phytochrome intacte et, en 1985, Howard Hershey et Peter Quail ont publié la première séquence génétique de phytochrome. En 1989, la génétique moléculaire et les travaux sur les anticorps monoclonaux montraient qu'il existait plus d'un type de phytochromes. Par exemple, il a été démontré que le pois possède au moins deux types de phytochrome (appelé alors type I (que l'on trouve principalement). chez les plantes cultivées à l'obscurité) et de type II (prédominant chez les plantes vertes)). On sait maintenant, grâce au séquençage du génome, qu'Arabidopsis possède cinq gènes de phytochrome (PHYA-E), mais que le riz n'en possède que trois (PHYA-C). Alors que cela représente probablement la condition de plusieurs plantes di- et monocotylédones, de nombreuses plantes sont polyploïdes. Le maïs, par exemple, a six phytochromes - phyA1 et phyA2 et phyB1 et phyB2 et phyC1 et phyC2. Bien que tous ces phytochromes contiennent des composants protéiques très différents, ils utilisent tous la phytochromobiline comme chromophore qui absorbe la lumière. Le phytochrome A ou phyA se dégrade rapidement sous forme de Pfr - beaucoup plus que les autres membres de la famille. À la fin de 1980, le laboratoire Vierstra a montré que la phyA était dégradée par le système à ubiquitine, la première cible naturelle du système identifiée chez les eucaryotes.

En 1996, il a été observé qu'un gène du génome de la cyanobactérie Synechocystis récemment séquencé présentait une légère similitude avec ceux des phytochromes végétaux, première preuve de phytochromes en dehors du règne végétal. Jon Hughes à Berlin et Clark Lagarias chez UC Davis ont ensuite démontré que ce gène codait pour le phytochrome (appelé Cph1) de bonne foi en ce sens qu'il s'agissait d'une chromoprotéine de couleur rouge / rouge réversible. Les phytochromes végétaux sont vraisemblablement dérivés d'un phytochrome ancestral de cyanobactéries, peut-être en raison de la migration des gènes de chloroplastes vers le noyau. Par la suite, des phytochromes ont été trouvés dans d'autres procaryotes tels que Deinococcus radiodurans et Agrobacterium tumefaciens. Chez Deinococcus, le phytochrome régule la production de pigments légers protecteurs, mais chez Synechocystis et Agrobacterium, la fonction biologique de ces pigments est encore inconnue.

En 2005, les laboratoires Vierstra et Forestry de l'Université du Wisconsin ont publié une structure tridimensionnelle du domaine photosensible du phytochrome de Deinococcus. Ce document révolutionnaire a révélé que la chaîne de protéines forme un noeud - une structure très inhabituelle pour une protéine.

Génie génétique

Vers 1989, plusieurs laboratoires ont réussi à produire des plantes transgéniques, qui produisent de grandes quantités de différents phytochromes (surexpression). Dans tous les cas, les plantes résultantes avaient des tiges visiblement courtes et des feuilles vert foncé. Harry Smith et ses collègues de l'Université de Leicester en Angleterre ont montré qu'en augmentant le niveau d'expression du phytochrome A (qui réagit à une lumière rouge lointaine), il était possible de modifier les reflets évitant l'ombre.

En conséquence, les plantes peuvent dépenser moins d'énergie pour croître le plus possible et disposer de plus de ressources pour faire pousser des semences et développer leurs systèmes racinaires. Cela pourrait présenter de nombreux avantages pratiques : par exemple, il ne serait pas nécessaire de tondre aussi souvent les feuilles d'herbe qui poussent plus lentement que l'herbe normale, ou les plantes cultivées peuvent transférer plus d'énergie au grain au lieu de pousser plus haut.

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