Lamina nucléaire

Définition

La lamina nucléaire est un réseau réticulé de filaments intermédiaires de 10 à 20–80 nm d'épaisseur qui tapisse la membrane nucléaire interne, comme une feuille ou une enveloppe, des cellules eucaryotes. Les filaments sont constitués de protéines, des lamines de types A, B et C. La lamina se dépolymérise lors de la mitose du noyau cellulaire.

Les feuillets de protéines sont situés à la périphérie du nucléoplasme en contact avec la face interne de l'enveloppe nucléaire. La lamina nucléaire confère une stabilité mécanique à l'enveloppe nucléaire. En outre, une interaction avec la chromatine implique une détermination de l'organisation tridimensionnelle du noyau interphase.

Structure et fonction de la lamina nucléaire :

La lamina nucléaire (ou lamine) repose sur la surface intérieure de la membrane nucléaire intérieure (INM), où elle sert à maintenir la stabilité nucléaire, à organiser la chromatine et à lier les complexes de pores nucléaires (NPC) et une liste de protéines d'enveloppe nucléaire (pourpre) et de transcription (rose). Les protéines d'enveloppe nucléaire liées à la lamine comprennent la nesprine, l'émerine, les protéines 1 et 2 associées à la lamina (LAP1 et LAP2), le récepteur B laminaire (LBR) et MAN1. Les facteurs de transcription qui se lient à la feuille incluent le régulateur transcriptionnel du rétinoblastome (RB), la protéine de liaison des cellules germinales (GCL), la protéine liant l'élément de réponse au stérol (SREBP1), FOS et MOK2. Le facteur de barrière d'auto-intégration (BAF) est une protéine associée à la chromatine qui se lie également à la lamina nucléaire et à plusieurs des protéines d'enveloppe nucléaire mentionnées. La protéine hétérochromatine 1 (HP1) lie la chromatine et la LBR. ONM est la membrane nucléaire extérieure.

Généralités

L'apparition de l'enveloppe nucléaire constituée de laminas nucléaires a permis d'isoler les principaux processus génétiques des eucaryotes tels que l'auto-réplication de la synthèse de l'ADN ou de l'ARN, de la synthèse des protéines, et ce qui intervient en dehors du noyau. De plus, c'est ce qui a permis à l'ARNm d'être modifié dans le noyau avant d'être traduit sur les ribosomes. Ces modifications n'existent pas dans les procaryotes car l'ARN polymérase les synthétise simultanément.

⭐ Les laminas nucléaires, également appelées filaments intermédiaires de classe V, sont des protéines structurales du noyau des cellules eucaryotes et participent également à la régulation de la transcription. Parfois, ils ont également été appelés protéines lamellaires. Ils interagissent avec certaines protéines membranaires pour former la lame nucléaire, du côté interne de l'enveloppe nucléaire. Ils interviennent lors du démantèlement et de la reconstitution de l'enveloppe nucléaire, qui interviennent respectivement au début et à la fin de la mitose, et participent également à la disposition géométrique des pores nucléaires.

Types

Dans les cellules animales, il existe deux types de lames (enveloppes ou feuilles), A et B, qui se distinguent par la longueur et le point isoélectrique. Les cellules humaines pour les laminas ont trois gènes apparentés qui diffèrent dans leur régulation :

• Les laminas de type B sont présentes dans toutes les cellules. Les lamines B (B1 et B2) sont exprimées par les gènes LMNB1 et LMNB2, situés dans les bandes chromosomiques 5q23 et 19q13, respectivement.
• Les laminas de type A sont exprimées uniquement par gastrulation. La plaque A et la lamina C sont les plus courantes et sont des variantes de la coupe du gène LMNA, qui se trouve dans la bande 1q22.

Structure et fonction

Ces protéines sont situées dans deux régions de l'espace nucléaire, la lamina nucléaire - une couche structurale protéique adjacente à sa face interne à la membrane nucléaire interne - et distribuée par le nucléoplasme, où elle forme le "voile" nucléoplasmique.

En comparant les feuillets avec les filaments intermédiaires du plasma extranucléaire, on observe que les feuillets ont plus de 42 résidus d'acides aminés (six séquences consécutives de sept) dans le repli 1b. Le domaine C-terminal contient un signal de localisation nucléaire, un domaine de type repliement d'Ig, et dans la plupart des cas une "boîte" CaaX carboxy-terminale qui est isoprénylée et carboxyméthylée (la feuille C n'a pas de CaaX). La plaque A est ensuite traitée pour couper ses 15 derniers résidus d'acides aminés avec sa cystéine farnésylée.

Les laminas A et C forment des homodimères associés tête à queue.

Pendant la mitose, les lamines sont phosphorylées par le facteur favorisant la maturation (MPF), qui dirige le démantèlement de la lamina et de l'enveloppe nucléaire. Après la ségrégation des chromatides, les feuilles sont déphosphorylées, ce qui favorise le réassemblage de l'enveloppe nucléaire.

Progéria

Certaines mutations du gène de la lamine A produisent le syndrome de Hutchinson-Gilford, une forme spectaculaire de progéria, c'est-à-dire un vieillissement prématuré. Dans des conditions normales, les lamines A favorisent la stabilité génétique en maintenant les niveaux de protéines clés pour la réparation des cassures d'ADN double brin au cours des processus de recombinaison non homologue et de recombinaison homologue. Dans les cellules de souris qui présentent une maturation défectueuse de prolamine A, plus de dommages d'ADN et plus d'aberrations chromosomiques sont observés, et ils sont plus sensibles aux agents qui endommagent l'ADN. Dans le syndrome de progéniteur de Hutchinson-Gilford certains effets semblent être dus à l'incapacité de réparer les dommages d'ADN correctement.

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