La zone pellucide
La zone pellucide est l'enveloppe glycoprotéique sécrétée par les ovocytes des mammifères et qui les entoure. Elle est l'équivalent de la membrane vitelline chez d'autres animaux. Elle provient de la formation du follicule primaire, lorsque les cellules épithéliales passent de l'état plat à cubique. La zone pellucide est une membrane épaisse qui entoure les oeufs non fécondés de mammifères.
La zone pellucide d'un ovocyte :
La fertilité des mammifères femelles, dont la souris et l'humain, dépend de la présence d'une zone pellucide autour des ovocytes en croissance et des ovules non fécondés. Une zone pellucide est nécessaire pour stabiliser les contacts entre les microvillosités ovocytaires et les projections des cellules folliculaires qui traversent la zone pellucide pour former des jonctions communicantes, essentielles à la santé des ovocytes et des follicules en développement.
Généralités
La zone pellucide (zona pellucida, aire pellucide) est responsable de la protection et de l'alimentation prématurée de l'ovocyte et du pré-embryon pendant les premiers jours du développement menstruel, le confinant dans un petit volume. De nouvelles recherches par microscopie montrent que les glycoprotéines qui le forment ont des récepteurs et des activateurs pour les spermatozoïdes, facilitant la fécondation dans l'ovule. Ils ont également un rôle dans la réaction d'acrosome, en le provoquant. Le durcissement après l'entrée du sperme dû à une deuxième dépolarisation de la membrane (causée par les ions calcium) est essentiel pour le bloc polyspermatique. (polyspermie, dispermie).
Des anomalies dans la structure ou la fonction des glycoprotéines de cette couche peuvent générer une fécondation anormale, une diminution de la viabilité embryonnaire et une diminution de la capacité d'implantation d'embryons dans les traitements de fécondation in vitro. À mesure que l'âge de la femme augmente, les chances de fécondation d'un ovocyte pour plus d'un spermatozoïde augmentent, principalement en raison de ces altérations de la zone pellucide. Dans la plupart des cas, ces fécondations anormales donnent lieu à des zygotes triploïdes qui ne s'implantent pas mais, dans certains cas, elles peuvent provoquer un groupe de cellules en croissance appelé "mola" qui peut être dangereux pour la femme.
La zone pellucide :
La zone pellucide entoure l'ovocyte (humain) comme une ceinture blanche, elle-même intégrée dans la corona radiata. Elle empêche la polyspermie.
Au cours du cinquième jour de développement de l'embryon, la zone pellucide dégénère au moyen d'une série de cycles d'expansion et de contraction; ainsi que par l'action des enzymes, pour faire place à l'implantation. À partir de la formation du zygote, on peut l'appeler embryon unicellulaire et plus tard, il devient l'embryon à l'état de blastocyste et, lorsqu'il éclot à partir de la zone pellucide, on l'appellera embryon ou blastocyste.
Construction
La zone pellucide (ZP) est une matrice de glycoprotéine moyenne de 17 microns d 'épaisseur, constituée des humains des protéines ZP1, ZP2, ZP3 et ZP4 de la zone pellucide (chez la souris uniquement ZP1 - ZP3). Il est pénétré par des processus en forme de doigt (microvillosités) des cellules épithéliales folliculaires, qui permettent ainsi la nutrition de l'oeuf.
Les protéines sont synthétisées par l'ovule et libérées après élimination d'une partie aminoacide C-terminale de la cellule. Les protéines ZP2, ZP3 et ZP4 forment alors de longues chaînes de filaments, principalement interconnectées par ZP1 ("cross link").
Les zones pellucides de l'Homme et d'une souris :
Les zones pellucides humaine et murine. (A) Des gènes à copie unique codent les protéines de la zone humaine (ZP1, ZP2, ZP3, ZP4) et murine (ZP1, ZP2, ZP3). Après maturation et sécrétion, les protéines matures sont identiques à 62 à 71 % entre les deux espèces, et l'absence de ZP4 chez la souris reflète un pseudogène.
Fonction
La zone pellucide joue un rôle crucial dans la fécondation proprement dite. La liaison initiale (primaire) du spermatozoïde à la protéine ZP3 initie la réaction acrosomale : les enzymes hydrolysantes de l'acrosome du spermatozoïde - essentiellement la protéase acrosine - entraînent une dissolution ponctuelle de la zone pellucide, qui provoque désormais la liaison secondaire du spermatozoïde La protéine ZP2 permet ensuite l'entrée du sperme dans l'oeuf. La zone pellucide elle-même est pénétrée par le sperme en 20 minutes environ.
Au premier contact des deux cellules germinales (c'est-à-dire l'oeuf et le spermatozoïde), différentes réactions sont initiées simultanément : La contribution de la zone pellucide dans ces processus consiste en la réaction dite de la zone pellucide - le changement immédiat de leur structure ou de leurs récepteurs membranaires spécifiques. En revanche, les protéases dans l'espace périvitellin entre l'ovocyte et la zone pellucide sont évacuées des vésicules à la périphérie du cytoplasme de l'ovule, appelée réaction corticale ou dégranulation corticale - et provoquent le clivage enzymatique du ZP2 et donc son inactivation. Ensemble, ces procédés assurent un durcissement dit zona au moment où plus de 16 % de la ZP2 existante est inactivée, empêchant les spermatozoïdes de pénétrer dans l'ovocyte (sans polyspermie). De plus, la zone pelliculaire altérée sert à protéger l'embryon précoce de l'implantation.
La fétuine B joue également un rôle important dans la régulation de la zone pellucide. La protéine inhibe l'ovastacine, qui provoque le durcissement de la zone pellucide avant même que le sperme ne pénètre. Les souris femelles sans fétuine-B sont stériles malgré le développement et la fonction ovariens normaux.
Pathologie
Pour la première fois dans les bases, une mutation autosomique récessive d'une protéine ZP et d'une zone pellucide manquante a été associée à une infertilité familiale dans une famille chinoise de Han en 2014. Six mutations homozygotes du framehift ont été détectées chez six membres de la famille stériles, entraînant une rupture prématurée de la protéine ZP1 par un codon stop et une extrémité protéique C-terminale manquante.
La protéine ZP1 normale dans la synthèse comprend 638 acides aminés, la partie sécrétée dans la matrice correspondant aux acides aminés 279–549. Par délétion de huit paires de bases (nucléotides 1169 à 1176) à partir de l'acide aminé 390, une transcription non homologue débutant avec la thréonine au lieu de l'isoleucine en position 390 et complétée par un codon d'arrêt après la position 404 : abrégé "I390fs404X". Par la mutation, la protéine totale ne comprend donc que 404 acides aminés, dont les 15 derniers acides aminés ne présentent plus d'homologie avec la protéine normale.
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