Exocytose

Définition

L'exocytose est un mécanisme de sortie de matériel par invagination de la membrane cytoplasmique. Elle consiste en un déversement des produits d'une vésicule à l'extérieur de la cellule, par fusion de la membrane plasmique avec la membrane de cette vésicule. Chez une cellule eucaryote, l'exocytose s'oppose à l'endocytose.

Une exocytose de vésicules synaptiques :

Le neurone A (émetteur) transmet au neurone B (récepteur); il y a exocytose d'une vésicule et un neurotransmetteur recapturé.

Dans le cas d'une vacuole, voir une vacuole d'exocytose.

Explications

L'exocytose est le processus durable qui consomme de l'énergie et dans lequel une cellule dirige le contenu des vésicules sécrétoires de la membrane cellulaire dans le espace extracellulaire.

Pendant le processus, l'appareil de Golgi joue un rôle clé, puisque les matériaux destinés à l'exocytose sont élaborés et emballés par lui. De même, au moyen des vésicules lorsqu'elles sont munies d'un neurotransmetteur, elles s'accumulent en constituant un contingent de réserve, où elles restent immobiles jusqu'à ce que le signal d'approche de la membrane plasmique les active et forme ainsi un contingent de vésicules prêtes à diffuser dans l'environnement externe de la cellule.

Ces vésicules liées à la membrane contiennent des protéines solubles à sécréter dans le milieu extracellulaire, ainsi que des protéines et des lipides qui sont envoyés pour devenir des composants structurels de la membrane. Cependant, le mécanisme de sécrétion des contenus intravésicaux hors de la cellule est très différent de l'incorporation dans la membrane cellulaire des canaux ioniques, des molécules de signalisation, ou des récepteurs. Alors que pour le recyclage de la membrane et l'incorporation dans la membrane cellulaire des canaux ioniques, les molécules de signalisation, ou les récepteurs nécessitent la fusion complète de la membrane, car la sécrétion cellulaire n'est pas la fusion de vésicules transitoires avec la membrane cellulaire dans un processus appelé exocytose, la décharge de son contenu à l'extérieur de la cellule.

Exocytose avec l'appareil de Golgi :

L'exocytose des protéines sécrétoires est un processus hautement régulé, dans lequel un ligand doit se lier à un récepteur pour déclencher la fusion des vésicules de Golgi et la sécrétion de protéines.

L'examen des cellules après la sécrétion par microscopie électronique montre une plus grande présence de vésicules partiellement vides après la sécrétion. Ceci suggère que pendant le processus de sécrétion, seule une partie du contenu vésiculaire est capable de quitter la cellule. Cela ne pourrait être possible que si la vésicule établit temporairement une continuité avec la membrane plasmique de la cellule, expulse une partie de son contenu, puis la démantèle, la referme et la renferme dans le cytosol (endocytose). De cette manière, la vésicule sécrétoire peut être réutilisée pour les prochains cycles d'exo-endocytose, jusqu'à ce qu'elle soit complètement vide de son contenu, c'est-à-dire que les processus d'exocytose et d'endocytose doivent maintenir un équilibre entre eux. la membrane plasmique, et le volume cellulaire peut rester constant.

Dans chaque cellule, il existe un équilibre entre l'endocytose et l'exocytose pour maintenir la structure de la membrane plasmique et empêcher une perte de volume de la cellule.

Types

Il est nécessaire de différencier l'exocytose régulée de l'exocytose constitutive par laquelle les cellules transportent les éléments membranaires et protéiques en continu vers la membrane plasmique. Cependant, il existe de nombreuses étapes dans lesquelles ces deux mécanismes sont similaires.

L'origine des vésicules constitutives et régulées partagent les mêmes étapes depuis leur formation au niveau du réticulum endoplasmique et des différents compartiments de l'appareil de Golgi au niveau du corps cellulaire.

Ces vésicules peuvent entourer les virus, qui seraient ensuite expulsés en atteignant la membrane cytoplasmique, laissant l'intérieur de la cellule l'ADN viral.

L'exocytose régulée est produite dans des cellules dont la fonction principale est celle de la sécrétion. Ils libèrent des molécules qui effectuent la digestion des cellules ou qui influent sur la physiologie des autres cellules voisines. Les vésicules de sécrétion régulées ne se lient pas naturellement à la membrane plasmique mais nécessitent une augmentation de la concentration en calcium, tout comme l'ATP et le GTP pour pouvoir fusionner avec la membrane.

L'exocytose constitutive est élaborée dans pratiquement toutes les cellules et est responsable de l'expulsion des molécules de la matrice extracellulaire ou du transfert des molécules des vésicules pour régénérer la membrane plasmique elle-même par un processus continu de reproduction, déplacement et fusion des vésicules en fonction de l'état physiologique qui présente la cellule. Les protéines solubles et sécrétoires quittant l'appareil de Golgi subissent une exocytose. La sécrétion de protéines solubles intervient de manière constitutive.

Étapes et processus

L'exocytose comporte cinq étapes :

• Transport des vésicules : l'actine et les microtubules sont impliqués dans ce processus. Les vésicules se déplacent sur une distance importante pour s'approcher de la membrane plasmique, avant leur union.
• Liaison vésiculaire : La liaison vésiculaire implique une distance à la surface de la membrane de plus de la moitié du diamètre d'une vésicule (25 nm et plus). Il faut le distinguer de la fusion de la vésicule.
• Liaison vésiculaire : maintien de deux membranes à une distance inférieure à 5–10 nm.
• Préparation de la vésicule : Constitue tous les changements de position moléculaire, les protéines dépendantes de l'ATP et les modifications lipidiques qui existent après l'union initiale d'une vésicule synaptique, mais avant la sécrétion, de sorte que le flux d'ions calcium nécessaire pour provoquer la libération de neurotransmetteurs presque instantanément. Dans les autres types de cellules dont la sécrétion est constitutive (c'est-à-dire continue, indépendante de l'ion calcium), il n'y a pas de préparation préalable.
• Fusion de la vésicule : Elle est réalisée par un complexe protéique (appelé SNARE) qui associe la membrane de la vésicule à la cible, entraînant la libération de grandes biomolécules dans l'espace extracellulaire (ou, dans le cas des neurones, dans la fente synaptique). Elle est réalisée en trois étapes : a) La surface de la membrane plasmatique augmente (de la surface de la vésicule fondue). b) Les substances à l'intérieur de la vésicule sont libérées à l'extérieur. c) Les protéines incluses dans la membrane de la vésicule font maintenant partie de la membrane plasmique.

Origine des vésicules constitutives et régulées

Les deux types de vésicules partagent les mêmes étapes depuis leur formation au niveau du réticulum endoplasmique et de différents compartiments de l'appareil de Golgi au niveau du corps cellulaire. Ils sont ensuite transportés vers les terminaux où ils se confondent avec des compartiments spécifiques du réticulum ou de la membrane plasmique. 7 Les vésicules régulées seront incorporées dans des compartiments spécifiques de zones actives (synapses dans le cas du neurone) afin d'être libérées par des stimuli spécifiques. Les vésicules régulées peuvent être classées en fonction de leur taille et de leur contenu dans de petites vésicules synaptiques (SSV) et de grandes vésicules denses (LDCV). Les vésicules de SSV peuvent être recyclées dans l'endosome précoce au niveau terminal, ce qui accélère et prolonge la capacité de formation et d'utilisation de ce type de vésicules.

Fusion des vésicules

La fusion de la vésicule est réalisée par un complexe protéique (appelé SNARE) qui associe la membrane de la vésicule à la cible, ce qui entraîne la libération de grandes biomolécules dans l'espace extracellulaire (ou, dans le cas des neurones). dans la fente synaptique).

La fusion de la vésicule du donneur et des membranes du récepteur s'effectue en trois étapes :

• La surface de la membrane plasmatique augmente (à travers la surface de la vésicule fusionnée). Ceci est important pour la régulation de la taille de la cellule, par exemple pendant la croissance de la cellule.
• Les substances à l'intérieur de la vésicule sont libérées à l'extérieur. Ces substances peuvent être des déchets, des toxines ou des molécules de signalisation telles que des hormones (ou des neurotransmetteurs lors de la transmission synaptique).
• Les protéines incluses dans la membrane de la vésicule font maintenant partie de la membrane plasmique. Le côté de la protéine qu'il a donné à l'intérieur de la vésicule donne maintenant à l'extérieur de la cellule. Ce mécanisme est important pour la régulation des récepteurs et des transporteurs transmembranaires.

Exemples d'exocytose

Quelques exemples typiques d'exocytose :

• Libération des protéines de la matrice extracellulaire (par ex. : libération d'insuline par exocytose).
• Sécrétion de neurotransmetteurs dans la fente synaptique au moyen de vésicules synaptiques. Les neurotransmetteurs permettent la communication entre les cellules et sont libérés de l'axone neural et uniquement dans les neurones dopaminergiques.
• Une fois que les îlots de Langerhans ont produit de l'insuline et du glucagon dans le pancréas, ces hormones sont stockées dans des glandes qui les expulsent par exocytose lorsqu'elles ont reçu des stimuli.

Voir aussi la transcytose, le transport actif, le transport cellulaire.

En rapport avec "exocytose"

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