Le nucléole
Le nucléole est la région hétérochromatique la plus importante du noyau cellulaire. Entourés d'une couche de chromatine condensée, les nucléoles sont formés par des protéines et de l'ADN ribosomique (ADNr). Les cellules eucaryotes (animales et végétales) ont un ou plusieurs nucléoles.
Un nucléole dans une cellule :
Dans le noyau cellulaire, le nucléole est un corps dense, sphéroïde, non limité par une membrane, où sont synthétisés les ARN ribosomaux et où sont assemblés les ribosomes. Elle est entourée par une enveloppe, l'enveloppe nucléaire (ou membrane nucléaire).
Explications et généralités
En biologie cellulaire, le nucléole est une région du noyau considérée comme une structure supra-macromoléculaire, qui n'a pas de membrane qui la limite. Un nucléole est une structure sphérique située à l'intérieur du noyau cellulaire et dont le rôle est de produire les ribosomes. L'organisme est dit nucléolé.
Le nucléole est composé de grandes boucles d'ADN contenant des groupes de gènes d'ARNr et provenant de plusieurs chromosomes. Chaque groupe de gènes est appelé organisateur nucléolaire. La transcription est réalisée par les ARN polymérases I et III (pour ARN 5 S).
La taille du nucléole dépend de l'activité de la cellule. Un élément, ou un organisme binucléolé, possède deux nucléoles. Voir aussi les éléments binucléés.
La biogenèse du ribosome est un processus nucléolaire très dynamique, impliquant : la synthèse et la maturation de l'ARNr, ses interactions transitoires avec des protéines non ribosomiques et la RNP ainsi que l'assemblage avec des protéines ribosomiques.
De plus, le nucléole joue un rôle dans d'autres fonctions cellulaires telles que la régulation du cycle cellulaire, les réponses au stress cellulaire, l'activité de la télomérase et le vieillissement.
Ces faits montrent la nature multifonctionnelle du nucléole, qui se reflète dans la complexité de sa composition de protéines et d'ARN, et se reflète également dans les changements dynamiques que présente sa composition moléculaire en réponse à des conditions cellulaires variables.
Structure
Le nucléole a été dénommé : structure, organelle, région, groupement ou compartiment selon les méthodes d'étude utilisées. Une étude morphologique le définirait comme structure ou région nucléolaire; alors qu'une étude biochimique dirait qu'il s'agit d'un compartiment ou d'un groupement macromoléculaire. La génétique définirait le nucléole comme une entité cytogénétique, qui détermine un compartiment subnucléaire; il délimite les domaines moléculaires fonctionnels nécessaires à son activité.
Le nucléole est organisé autour de chromosomes spécifiques, qui contiennent des segments d'ADN répétés et sont appelés régions organisatrices nucléolaires (NOR) ou organisateurs nucléolaires.
Ces locus NORs, au cours de l'interface, sont déroulés et localisés dans un domaine (région) du nucléole, et interviennent sur eux de façon ininterrompue la transcription des gènes qui codent pour la synthèse de l'ARNr.
Les NOR sont situés uniquement dans les chromosomes qui ont une constriction secondaire, ceci détermine que la fin adopte une forme similaire à celle d'un satellite. Par conséquent, ils sont appelés chromosomes SAT à ceux où les NOR sont trouvés. Le nombre de chromosomes SAT varie en fonction de l'espèce.
Chez les humains, un organisateur nucléolaire semble occuper une position subterminale dans les bras courts de 5 chromosomes acrocentriques (13,14,15,21 et 22), où entre 30 et 40 répétitions en tandem d'une unité de transcription de 13 kilobases et un espaceur non transcrit de 27 kb, où les éléments de régulation résident.
Au cours de l'interface, ces parties du génome sont déroulées et situées dans un domaine du nucléole et sur elles se déroule en continu la transcription des gènes ribosomaux.
Chacun des gènes ayant l'information pour l'ARNr est répété en amas (amas distaux) et placé en série (tandem) dans ces cinq chromosomes et est entouré de chaînes d'ARNr en croissance. Le complexe qui effectue la synthèse de l'ARNr est placé sur un brin d'ADN et se déplace sur le gène, créant une chaîne de nucléotides. Au moyen d'une technique spéciale, qui provoque une extension de la chromatine nucléolaire, ce processus peut être visualisé. Une micrographie électronique prise au cours du processus de synthèse montre des chaînes pré-ARNr à différents stades de croissance successives et donc avec des longueurs progressivement croissantes, donnant une image appelée "arbre de Noël" où le tronc est le gène dans la fibre de l'ADN et les branches sont les chaînes nucléotidiques ou les transcrits primaires.
À partir des gènes ribosomiques (ADNr), l'enzyme ARN polymérase I (ou pol I) synthétise une longue molécule appelée précurseur de l'ARNr (pré-ARNr).
Ce pré-ARNr nucléolaire, transcrit par la polymérase I, a un coefficient de sédimentation de 45S chez les eucaryotes et 47S chez les mammifères. Le transcrit primaire contient : les trois ARNr, deux espaceurs externes (ETS) qui sont également transcrits, situés aux extrémités 5′ et 3′ du pré-ARN et deux espaceurs internes (ITS) qui se trouvent entre les séquences de l'ARNr 18s, 5,8 s et 28 s. Ensuite, la formule de la structure du pré-ARNr est la suivante : 5′-ETS-18S-ITS-5.8S-ITS-28S-3′. Après traitement, le pré-ARNr donne naissance à l'ARNr 18S de la sous-unité ribosomique 40S (petite) et aux ARNr 5S et 28S de la sous-unité ribosomale 60S (grande).
La forte densité des chaînes d'ARNr en croissance est due au grand nombre de molécules d'ARN polymérase I présentes, avec une densité maximale d'une polymérase pour 100 paires de bases de l'ADN matrice.
Morphologie
Le nucléole est la structure la plus importante dans le noyau. En raison de la différence de densité avec la chromatine dans laquelle il est immergé, il est facilement observé dans les cellules étudiées au microscope optique. La taille et le nombre des nucléoles sont utilisés comme une méthode de diagnostic de l'état fonctionnel normal ou de la pathologie de la cellule.
Forme
En général, il a une forme approximativement sphérique, mais il varie selon les différents types de cellules eucaryotes. Dans les préparations histologiques, après avoir été coupé, le nucléole est ovale ou arrondi et semble avoir des limites nettes, mais en réalité il n'y a pas de membrane qui sépare le nucléole du nucléoplasme dans lequel il est immergé. Dans les cellules vivantes étudiées avec le microscope à contraste de phase, il est possible de l'observer avec une forme plus naturelle et changeante.
Il est facilement visible, car sa viscosité et sa réfringence sont supérieures à celles du reste du noyau. Les nucléoles sont environ deux fois plus optiquement denses que la chromatine environnante.
Les moyens les plus raffinés sont ceux dans lesquels la lumière se propage à une vitesse plus lente; on dit aussi qu'ils ont une densité optique plus élevée. En règle générale, la réfraction d'un milieu est liée à sa densité de matière, car la lumière aura plus de difficulté à propager la plus grande quantité de matière qu'elle doit traverser pour la même distance. Les lentilles de la plupart des microscopes optiques basent leur fonctionnement sur ce phénomène physique.
Les nucléoles se trouvent généralement au centre du noyau ou légèrement déplacés vers la périphérie. Dans les noyaux polylobulés, ils se trouvent dans un certain lobe.
Le nucléole est présent dans toutes les cellules eucaryotes à l'exception des spermatozoïdes et des noyaux de segmentation des amphibiens.
À partir de la démonstration des territoires chromosomiques, il est possible de s'assurer que la chromatine, au cours de l'interface, a une disposition qui n'est pas aléatoire. Parce que les chromosomes au cours de l'interface occupent des zones exclusives et limitées dans le noyau, nous pouvons anticiper la localisation du nucléole. 16 Dans le même type de cellule spécifique, les chromosomes portant le NOR seront trouvés à certains endroits.
La taille d'un nucléole peut être très variable entre les espèces animales et végétales, mais une moyenne globale se situe généralement entre 1 micromètre (μm) et 2 μm. La taille nucléolaire reflète habituellement son activité métabolique habituelle dans la cellule, qui est la biogenèse du ribosome.
Le nombre de nucléoles par noyau cellulaire est assez variable, en fonction du type de cellule étudié. Même dans le même type de cellule, nous pouvons trouver des variations importantes dans le nombre de nucléoles. La plupart des cellules ont un ou deux nucléoles.
Les ovocytes de nombreuses espèces d'amphibiens, de poissons, de mollusques, d'insectes et de vers, ont besoin d'une synthèse protéique active pour accumuler des substances de réserve. Une synthèse protéique active est seulement réalisée avec un grand nombre de ribosomes et ceux-ci sont construits avec de l'ARN ribosomique. Les gènes qui codent pour l'ARN ribosomique se trouvent dans les régions organisatrices nucléolaires (NOR). L'ADN de la NOR, est répété plusieurs fois et ce processus est appelé amplification génique. Ces doubles hélices répliquées migrent vers la périphérie nucléaire où elles formeront de nombreux nucléoles.
Vous pouvez voir beaucoup de nucléoles dans les ovocytes de Xenopus laevis (grenouille xénope lisse) ou Xenopus tropicalis, où entre 500 et 2 500 nucléoles ont été comptés.
Lorsque l'ovocyte de la grenouille Pelophylax perezi mûrit, dans son noyau (classiquement appelé vésicule germinale) existe, un phénomène connu sous le nom d'amplification génique démarre, dans lequel les cistrons ribosomiques sont massivement transcrits. Cela permet d'observer un grand nombre de nucléoles extrachromosomiques dispersé par le noyau.
Le nucléole est entouré d'une couche de chromatine condensée, et il est formé par des protéines et de l'ADN ribosomique. L'ADNr est un composant fondamental puisqu'il est utilisé comme matrice pour la transcription de l'ARN ribosomique (ARNr), qui sera incorporé dans de nouveaux ribosomes. La plupart des cellules, animales et végétales, ont un ou plusieurs nucléoles, bien que certains types de cellules ne le soient pas. Dans le nucléole a également lieu la production et la maturation des ribosomes, et une partie des pré-ribosomes se trouvent à l'intérieur. On pense que le nucléole a d'autres fonctions dans la biogenèse des ribosomes.
Le nucléole disparaît pendant la division cellulaire. Après la séparation des cellules filles par cytokinèse, les fragments de nucléole sont à nouveau fusionnés autour des régions organisatrices nucléolaires des chromosomes. On peut observer que dans l'anaphase les cellules manquent de nucléoles. Dans la télophase apparaissent à nouveau et dans l'interface est quand ils sont déjà visibles.
Dans le nucléole se distinguent deux parties : la zone centrale de type fibrillaire, constituée de filaments de chromatine et qui correspond à l'organisateur nucléolaire; la zone externe ou granulaire, constituée par des granules de ribonucléoprotéine semblables aux ribosomes. Dans le composant fibrillaire du nucléole des plantes, le nucléolonème est décrit. Le nucléolonème, bien que n'étant pas toujours un domaine nucléolaire clairement distingué, a souvent été décrit comme un élément morphologique bien fondé, en particulier dans les nucléoles végétaux. 22 Une ou plusieurs zones formées de petits granules denses peuvent également être observées. Ces zones n'ont pas de conduits et constituent une zone amorphe.
Nucléole et noyau cellulaire :
Le nucléole est une structure cellulaire sans membrane située dans le noyau des cellules eucaryotes.
Dans la cellule il y a des structures nucléaires permanentes dans les vrais eucaryotes qui sont les caryosomes ou les corps centraux. Dans la métaphase, ils sont divisés en deux. On soupçonne qu'ils peuvent être des nucléoles permanents trouvés dans les algues, les protozoaires et certains champignons.
Au moyen d'études avec le microscope électronique, il a été possible de vérifier l'existence dans les nucléoles des canaux et des vacuoles.
Fonction
La fonction principale du nucléole est la biosynthèse des ribosomes à partir de leurs composants d'ADN pour former l'ARN ribosomique (ARNr). Il est lié à la synthèse des protéines et dans les cellules avec une synthèse protéique intense il y a beaucoup de nucléoles. Il a été prouvé que si le nucléole est détruit ou extrait, après un certain temps, les ribosomes dans le cytoplasme deviennent rares.
En outre, des recherches récentes ont décrit le nucléole comme responsable du trafic de petits segments d'ARN. Le nucléole intervient également dans la maturation des ARN et le transport de l'ARN jusqu'à sa destination finale dans la cellule.
Bien que le nucléole disparaisse au cours de la division, certaines études actuelles affirment qu'il régule le cycle cellulaire.
La structure granulaire homogène des nucléoles peut être observée en microscopie électronique.
Cycle du nucléole
Le nucléole n'est pas visible tout au long du cycle cellulaire. Comme les chromosomes, il subit une série de changements selon qu'il se trouve dans une interface ou dans une division. À l'interface, il ne subit pas de changements morphologiques significatifs (il peut y avoir une augmentation ou une fusion de plusieurs). Cependant, dans la division il y a des changements qui déterminent le cycle du nucléole.
Dans ce cycle, il y a trois étapes :
- Désorganisation disasique : le nucléole diminue de taille et devient assez irrégulier. De petites masses de matériel nucléolaire apparaissent et sont disposées entre les chromosomes profhasiques qui se condensent.
- Métaphase et transport de l'anaphase : le nucléole perd son individualité et ses composants sont incorporés dans les chromosomes métaphasiques.
- Organisation télophasique : dans la première moitié de la télophase, les chromosomes sont décondensés et les corps laminaires et les corps pré - nucléolaires apparaissent (plus gros et résultent de la fusion des premiers). Ces corps sont des structures sphériques avec des caractéristiques cytochimiques et structurelles du noyau d'interface. Les corps prénucléaires augmentent en taille et commencent à former un nucléole autour de la région des organisateurs nucléolaires. Le nombre de nucléoles dépend du nombre d'organisateurs nucléolaires.
Histoire et origine
Au début du dix-huitième siècle, peu avaient un simple microscope, et peut-être que l'un d'eux pouvait voir un nucléole. Si c'était le cas, il examinait de fines coupures de tissus, avec le mode d'éclairage connu aujourd'hui comme la microscopie à champ lumineux (champ clair). La description faite par Felice Fontana en 1781 était celle d'un point au centre d'un noyau oviforme ayant une tache dans son milieu.
Le terme de nucléole a été introduit par Gabriel Valentin en 1836. Le mot nucléole vient à être un diminutif d'un diminutif. Nucleus vient du latin nux et signifie écrou ou graine. Ensuite, le nucléole serait comme la petite noix du noyau de la cellule. À ce moment-là, les nucléoles sont mentionnés en passant, inclus dans certains travaux cytologiques.
Les premiers examens documentés du nucléole ont été effectués par Rudolph Wagner en 1835 et Gabriel Gustav Valentin en 1836. Puis une monographie sur le nucléole a été publiée par Montgomery en 1898, avec des figures de noyaux et des noyaux de couleur dessinés à la main, pris à partir de divers matériaux biologiques.
En rapport avec "nucléole"
La cellule est l'unité structurelle, fonctionnelle et biologique, et le dénominateur commun de tous les organismes vivants.
La cellule animale est une petite masse de protoplasme limitée extérieurement par une membrane cellulaire (et non une paroi cellulaire) et contenant un noyau...
Une cellule végétale est le constituant minimal eucaryote d'une plante qui fabrique sa propre nourriture par photosynthèse.
Le noyau cellulaire est un organite membraneux qui se trouve normalement au centre des cellules eucaryotes.