Chlorophyllase

Définition

La chlorophyllase est l'enzyme qui catalyse la première étape de la dégradation de la chlorophylle en éliminant le groupe phytol, ce qui entraîne la formation de chlorophyllide. Cette enzyme est présente dans le chloroplaste. L'organite chloroplaste subit une dégradation avant et pendant la maturation et un changement de couleur dans l'écorce du fruit.

Les pigments et chlorophyllases présents dans les fruits :

Liste des pigments et chlorophyllases présents dans les fruits. En général, les chlorophylles sont dégradées et les pigments non verts (caroténoïdes ou anthocyanes) sont synthétisés lors de l'affinage. Parmi les deux caroténoïdes présentés, la capsanthine est une xanthophylle tandis que le β-carotène est un carotène - les deux se trouvent dans les fruits du poivron rouge. Environ 75 % des molécules de capsanthine ont un ou les deux groupes -OH estérifiés avec des groupes d'acides gras, par exemple le palmitate. La chlorophyllase hydrolyse la liaison ester indiquée en gras, une première étape dans la dégradation de la chlorophylle. Les chlorophylles et les caroténoïdes se trouvent dans les plastes, les anthocyanes dans la vacuole.

Explications

La dégradation de la chlorophylle procède par la perte de la queue du phytol, qui est clivée par une chlorophyllase (chlase, EC 3.1.1.14) pour donner du chlorophyllide. Le magnésium est éliminé du cycle porphyrine par une enzyme qui provoque une déchélation (transmétallation). Le phéophorbide résultant est dégradé davantage dans un processus en deux étapes pour donner naissance à un tétrapyrrole incolore à chaîne droite, et les protéines de liaison à la chlorophylle sont libérées pour être dégradées. Les catabolites de chlorophylle restants sont exportés du chloroplaste, légèrement modifiés dans le cytosol, puis importés dans la vacuole, où une dégradation supplémentaire intervient.

⭐ Des gènes codant pour la chlorophyllase ont été clonés à partir de Chenopodium album et d'Arabidopsis thaliana.

Dégradation de la chlorophylle

La maturation implique généralement un changement du vert au jaune, orange, rouge ou violet. La dégradation de la chlorophylle intervient en étant initiée par la chlorophyllase, et des caroténoïdes (jaune-orange-rouge) ou des anthocyanes (rouge-rose-violet) qui sont synthétisés.

Les caroténoïdes comprennent les carotènes (hydrocarbures C40 avec de nombreuses doubles liaisons, principalement trans) et les xanthophylles (similaires mais avec des oxygènes). Les fruits riches en caroténoïdes comprennent la tomate, l'orange (Citrus sinensis), l'églantier et le poivron rouge (Capsicum frutescens). Chez ces espèces, les caroténoïdes augmentent fortement au cours de la maturation, que ce soit sur ou hors plante. Les caroténoïdes des fruits diffèrent de ceux des feuilles : le principal caroténoïde des fruits du poivron rouge est la capsanthine, qui est absente des feuilles; et les xanthophylles des fruits, contrairement aux xanthophylles des feuilles, sont souvent estérifiées (par exemple, avec du palmitate).

Les chlorophylles sont dégradées et les caroténoïdes synthétisés dans les plastes, en particulier dans l'exocarpe. Ainsi, la conversion chloroplaste → chromoplaste se produit au cours de la maturation, entraînant une perte des membranes thylakoïdes. Cependant, les fruits qui ont été maintenus dans l'obscurité pendant leur croissance, et donc dépourvus de chloroplastes, forment toujours des chromoplastes normaux dans l'obscurité. À l'inverse, les mutants de tomate qui ne parviennent pas à dégrader la chlorophylle synthétisent encore normalement les caroténoïdes. Ainsi, la chlorophylle n'est pas un précurseur requis pour les caroténoïdes.

Les anthocyanes s'accumulent dans la vacuole, pas dans les plastes. Des exemples sont le cyanidine 3-glucoside (en particulier dans la mûre et la framboise (Rubus idaeus), le cyanidine 3-galactoside (peau de pomme rouge et canneberge (Vaccinium oxycoccus) et la pélargonidine 3-glucoside (fraise). Les concentrations d'anthocyanes sont généralement les plus élevées dans l'épiderme, parfois aussi dans le parenchyme sous-jacent. Les concentrations augmentent considérablement pendant la maturation.

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