Chlorophylle a oxygénase
Définition
La chlorophylle a oxygénase (CAO) est une enzyme qui catalyse la synthèse de la chlorophylle b à partir de la chlorophylle a. Elle est aussi appelée chlorophylle b synthase. Cette enzyme contient un centre de fer mononucléaire. La décomposition de la chlorophylle est due à une phéophorbide, une oxygénase qui est une protéine fer-soufre de type Rieske, codée par le gène accéléré de mort cellulaire programmée.
La chlorophylle a oxygénase :
Dans cette voie biosynthétique proposée du cycle de la chlorophylle, la réaction directe du cycle de la chlorophylle peut exister avec la chlorophylle a oxygénase ou le chlorophyllide. La conversion de la chlorophylle a en chlorophyllide et sa réaction inverse sont catalysées par la chlorophyllase et la chlorophylle synthase, respectivement, ces deux réactions n'étant pas représentées dans le diagramme. R indique soit proton soit phytol et Fd indique la ferrédoxine.
Explications
La chlorophylle a oxygénase est la seule enzyme connue pour catalyser la conversion de la chlorophylle a en chlorophyllide b. Tous les organismes chlorophylliens biosynthétisant la chlorophylle b, y compris les plantes terrestres, les algues vertes et les prochlorophytes (cyanobactéries productrices de chlorophylle b) possèdent des gènes CAO ou leurs homologues. Des mutations d'insertion ou de délétion dans les gènes CAO ont entraîné la perte complète de chlorophylle b chez Chlamydomonas reinhardtii et Arabidopsis thaliana, indiquant que la chlorophylle a oxygénase est la seule enzyme responsable de la formation de chlorophyllide b dans ces organismes.
La dégradation de la chlorophylle (Chl) pendant la sénescence fait partie intégrante du développement des plantes et conduit à l'accumulation de catabolites incolores. La perte de pigment vert est due à une ouverture oxygénolytique du macrocycle de porphyrine du phéophorbide a (phéide) suivie d'une réduction pour donner un catabolite fluorescent de chlorophylle. Cette étape comprend l'interaction de deux enzymes, la phéide a oxygénase (PaO) et la chlorophylle catabolite réductase rouge. L'activité de PaO ne se trouve que pendant la sénescence, donc PaO semble être un régulateur clé du catabolisme du Chl. Alors que la catabolite réductase de Chl rouge a été clonée, la nature de PaO est restée insaisissable.
Voir aussi un protochlorophyllide.
Conversion de la chlorophylle b en chlorophylle a
La chlorophylle b est capable d'être reconvertie en chlorophylle a dans le chloroplaste. L'ensemble des réactions d'inter-conversion entre la chlorophylle a et la chlorophylle b est appelé cycle de la chlorophylle. Dans les réactions inverses de la chlorophylle b à la chlorophylle a, le groupe 7-formyle de la chlorophylle b est d'abord réduit en groupe hydroxyle par l'action de la chlorophylle b réductase, qui appartient à la superfamille des déshydrogénases à chaîne courte.
Ce composé intermédiaire est le 7-hydroxyméthyl chlorophylle a (HMChl), qui est également un intermédiaire de la réaction en deux étapes de la chlorophylle a oxygénase. Le composé HMChl est ensuite réduit en chlorophylle b par l'action d'une enzyme HMChl réductase (HCAR) qui reste encore à identifier.
Les plantes ont deux isoformes de chlorophylle b réductase, appelées NYC1 et NOL, respectivement. L'isoforme NYC1 a trois domaines transmembranaires putatifs, tandis que NOL ne contient aucun domaine prévisible transmembranaire.
Dans le riz, NYC1 et NOL sont proposés pour fonctionner comme un hétérodimère. Ce modèle est basé sur l'observation que les mutants de riz dépourvus de NYC1 ou de NOL sont déficients en activité de chlorophylle b réductase pendant la sénescence des feuilles. De plus, l'interaction de NYC1 et NOL a été confirmée par une expérience d'immunocoprécipitation in vitro avec des protéines NYC1 et NOL recombinantes. Étant donné que l'enzyme NOL recombinante a montré une activité de chlorophylle b réductase in vitro en l'absence de NYC1, il est possible que NOL puisse fonctionner indépendamment de NYC1. Il est possible que la formation d'hétérodimères de NYC1 et NOL ne soit nécessaire que dans des conditions de développement spécifiques telles que la sénescence des feuilles.
Synonymes, antonymes
2 synonymes (sens proche) de "chlorophylle a oxygénase" :
- chlorophylle b synthase
- chlorophyllide
0 antonyme (sens contraire).
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L'expression CHLOROPHYLLE A OXYGENASE est dans la page 4 des mots en C du lexique du dictionnaire.
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