Photomorphogenèse

Définition

En biologie du développement, la photomorphogenèse est un développement médié par la lumière, où les schémas de croissance des plantes répondent au spectre lumineux. Il s'agit d'un processus complètement distinct de la photosynthèse où la lumière est utilisée comme source d'énergie. Le phytochrome, les cryptochromes et les phototropines sont photomorphogéniques photochromiques limitant l'effet de la lumière aux parties UV-A, UV-B, bleues et rouges des récepteurs sensoriels du spectre électromagnétique.

Explications

La photomorphogenèse des plantes est souvent étudiée en utilisant des sources lumineuses étroitement contrôlées en fréquence pour faire pousser des plantes. Il y a au moins trois stades de développement des plantes où intervient la photomorphogenèse : la germination des graines, le développement des plantules et le passage du stade végétatif au stade de floraison (photojournalisme).

La plupart des recherches sur la photomorphogenèse proviennent des plantes; elles existent dans plusieurs règnes : champignons, monères, protistes et plantes (Plantae).

Germination des graines

La lumière a des effets profonds sur le développement des plantes. Les effets les plus frappants de la lumière sont observés lorsqu'un semis en germination émerge du sol et est exposé à la lumière pour la première fois.

Normalement, la radicule (racine) du semis émerge d'abord de la graine et la pousse apparaît lorsque la racine est établie. Plus tard, avec la croissance de la pousse (surtout lorsqu'elle émerge dans la lumière), la formation de racines secondaires et de ramifications augmente. Dans cette progression coordonnée des réponses développementales, il y a des manifestations précoces de phénomènes de croissance corrélatifs où la racine affecte la croissance des pousses et vice versa. Dans une large mesure, les réponses de croissance sont médiées par des hormones.

Développement des semis

En l'absence de lumière, les plantes développent un schéma de croissance étiolée. L'étiolement du semis le fait s'allonger, ce qui peut faciliter sa sortie du sol.

Un semis qui émerge dans l'obscurité suit un calendrier de développement connu sous le nom de scotomorphogenèse (développement sombre), qui se caractérise par l'étiolation. Lors de l'exposition à la lumière, le semis passe rapidement à la photomorphogenèse (développement de la lumière).

Il existe des différences dans la comparaison des semis à croissance sombre (étiolés) et à croissance légère (désétiolés).

Photojournalisme

Certaines plantes dépendent des signaux lumineux pour déterminer quand passer du stade végétatif à la floraison du développement des plantes. Ce type de photomorphogenèse est connu sous le nom de photojournalisme et implique l'utilisation de photorécepteurs rouges (phytochromes) pour déterminer la longueur de la journée. En conséquence, les plantes à photopériode ne commencent à produire des fleurs que lorsque les jours ont atteint un "jour critique", ce qui permet à ces plantes de commencer leur période de floraison en fonction de la période de l'année. Par exemple, les plantes "à longue journée" ont besoin de longues journées pour commencer à fleurir, et les plantes à "journée courte" doivent connaître de courtes journées avant de commencer à fleurir.

Le photojournalisme a également un effet sur la croissance végétative, y compris la dormance des bourgeons chez les plantes vivaces, bien que cela ne soit pas aussi bien documenté que l'effet du photojournalisme sur le passage au stade de floraison.

Récepteurs de lumière pour la photomorphogenèse

Les plantes répondent généralement aux longueurs d'onde de la lumière dans les régions bleues, rouges et rouges lointaines du spectre par l'action de plusieurs systèmes de capteurs photoélectriques différents.

Les photorécepteurs pour les longueurs d'onde rouge et rouge lointain sont appelés phytochromes. Il existe au moins 5 membres de la famille des photorécepteurs phytochromes. Il existe plusieurs photorécepteurs à lumière bleue appelés cryptochromes. La combinaison de phytochromes et de cryptochromes assure la croissance et la floraison des plantes en réponse à la lumière rouge, à la lumière rouge lointaine et à la lumière bleue.

Lumière rouge / infrarouge

Les plantes utilisent des phytochromes pour détecter et répondre aux longueurs d'onde rouge et rouge lointain. Les phytochromes sont des protéines de signalisation qui favorisent la photomorphogenèse en réponse à la lumière rouge et à la lumière rouge lointaine. Le phytochrome est le seul photorécepteur connu qui absorbe la lumière dans le spectre de la lumière rouge / rouge lointain (600–750 nm) spécifiquement et uniquement à des fins photosensorielles. Les phytochromes sont des protéines avec un pigment absorbant la lumière qui se lie au chromophore. Le chromophore est un tétrapyrol linéaire appelé phytochromobiline.

Il existe deux formes de phytochromes : l'absorption de la lumière rouge, Pr et l'absorption de la lumière rouge lointaine, Pfr. La Pfr, qui est la forme active des phytochromes, peut revenir au Pr, qui est la forme inactive, induisant lentement l'obscurité ou plus rapidement par irradiation avec une lumière rouge distante. L'apoprotéine phytochrome, une protéine avec un groupe prothétique forme une molécule biochimique particulière telle qu'une hormone ou une enzyme, est synthétisée sous la forme Pr. A la jointure avec le chromophore, l'holoprotéine, une apoprotéine combinée avec un groupe prothétique, devient sensible à la lumière. S'il absorbe la lumière rouge, il changera la conformation en la forme Pfr biologiquement active. La forme Pfr peut absorber jusqu'à présent la lumière rouge et retour à la forme Pr. Le Pfr favorise et régule photomorphogenèse en réponse à la lumière FR, tandis que Pr déséthylation en réponse à régule la lumière R.

La plupart des plantes ont plusieurs phytochromes codés par différents gènes. Différentes formes de phytochrome contrôlent différentes réponses, mais il existe également une redondance, de sorte qu'en l'absence d'un phytochrome, un autre peut prendre le relais des fonctions manquantes. Il existe cinq gènes codant pour les phytochromes dans le modèle génétique d'Arabidopsis thaliana, PHYA-PHYE. PHYA participe à la régulation de la photomorphogenèse en réponse à une lumière rouge distante. PHYB participe à la régulation de la germination des graines photoréversibles en réponse à la lumière rouge. PHYC assure la médiation de la réponse entre PHYA et PHYB. PHYD et PHYE interviennent dans l'allongement des entre-noeuds et contrôlent le moment où la plante fleurit.

Les analyses moléculaires des gènes phytochromiques et de type phytochrome dans les plantes supérieures (fougères, mousses, algues) et les bactéries photosynthétiques ont montré que les phytochromes ont évolué à partir de photorécepteurs procaryotes qui ont précédé l'origine des plantes.

Takuma Tanada a observé que les extrémités des racines d'orge adhéraient aux côtés d'un bécher avec une surface chargée négativement après avoir été traitées à la lumière rouge, puis relâchées après avoir été exposées à une lumière rouge éloignée. Pour le haricot mungo, c'était l'inverse, où l'exposition à une lumière rouge éloignée faisait que les pointes des racines se collaient et que la lumière rouge provoquait le détachement des racines. Cet effet de lumière rouge et rouge lointain aux extrémités des racines est maintenant connu sous le nom d'effet Tanada.

Lumière bleue

Les plantes contiennent plusieurs photorécepteurs à lumière bleue qui ont différentes fonctions. Sur la base d'études avec des spectres d'action, des mutants et des analyses moléculaires, il a été déterminé que les plantes supérieures contiennent au moins 4, et probablement 5, différents photorécepteurs de lumière bleue.

Les cryptochromes ont été les premiers récepteurs de lumière bleue à être isolés et caractérisés de n'importe quel organisme, et ils sont responsables des réactions à la lumière bleue dans la photomorphogenèse. Les protéines utilisent une flavine comme chromophore. Les cryptochromes ont évolué à partir de la photolyse de l'ADN microbien, une enzyme qui effectue la réparation dépendante de la lumière de l'ADN endommagé par les UV. Il existe deux formes différentes de cryptochromes qui ont été identifiées dans les plantes, CRY1 et CRY2, qui régulent l'inhibition de l'allongement de l'hypocotyle en réponse à la lumière bleue. Les cryptochromes contrôlent l'allongement de la tige, l'expansion des feuilles, les rythmes circadiens et la période de floraison. En plus de la lumière bleue, les cryptochromes détectent également le rayonnement UV (UV-A) à longue longueur d'onde. Depuis que les cryptochromes ont été découverts dans les plantes, plusieurs laboratoires ont identifié des gènes homologues et photorécepteurs dans plusieurs autres organismes, y compris les humains, les souris et les mouches.

Il existe des photorécepteurs à lumière bleue qui ne font pas partie de la photomorphogenèse. Par exemple, la phototropine est le photorécepteur à lumière bleue qui contrôle le phototropisme.

Lumière ultraviolette

Les plantes présentent différentes réponses à la lumière UV. UVR8 s'est avéré être un récepteur UV-B. Les plantes subissent différents changements photomorphogènes en raison du rayonnement UV-B. Ils ont des photorécepteurs qui déclenchent des changements morphogénétiques dans l'embryon végétal (hypocotyle, épicotyle, radicule). L'exposition à la lumière ultraviolette dans les plantes sert de médiateur aux voies biochimiques, à la photosynthèse, à la croissance des plantes et à de nombreux autres processus essentiels au développement des plantes. Le photorécepteur UV-B, UV résistance locus 8 (UVR8) détecte les rayons UV-B et suscite des réponses photomorphogènes. Ces réponses sont importantes pour amorcer l'élongation de l'hypocotyle, l'expansion des feuilles, la biosynthèse des flavonoïdes et de nombreux autres processus importants qui affectent le système racinaire. L'exposition aux rayons UV-B peut être nocive pour l'ADN dans les cellules végétales, mais UVR8 induit les gènes nécessaires pour acclimater les plantes aux rayons UV-B, ces gènes sont responsables de nombreux voies de biosynthèse qui impliquent une protection contre les dommages UV, le stress oxydatif et les dommages à l'ADN photoréparé).

Il reste encore beaucoup à découvrir sur les mécanismes impliqués dans le rayonnement UV-B et UVR8. Les scientifiques travaillent à comprendre les voies responsables de la réponse des récepteurs UV de la plante au rayonnement solaire dans les environnements naturels.

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