Thylakoïde

Définition

Un thylakoïde est un compartiment membranaire à l'intérieur des chloroplastes où ont lieu les réactions dépendantes de la lumière au cours de la photosynthèse. Les thylakoïdes sont constitués d'une membrane entourant un lumen.

Schéma en coupe d'un chloroplaste avec les thylakoïdes :

Les thylakoïdes sont de couleur verte dans la coupe de cette cellule de chloroplaste. La membrane thylakoïde (en vert foncé) entoure chaque cellule thylakoïde.

Explications

Un thylakoïde (ou thylacoïde) est un sac membraneux aplati contenant la chlorophylle dans un chloroplaste. Dans une bactérie photosynthétique, le thylakoïde est appelé un chromatophore. La membrane thylakoïde est une membrane cellulaire à l'intérieur du chloroplaste de végétaux qui réalise la photosynthèse.

Les thylakoïdes ont la forme de sacs aplatis et ont une fonction de collecte de la lumière et une fonction de stockage durant la photosynthèse. Ils sont le site où ont lieu toutes les réactions lumineuses (dépendantes de la lumière). Ils sont disposés en piles ou grana.

Les thylakoïdes des chloroplastes forment fréquemment des piles de disques appelés grana (ou granum au singulier). Les grana sont reliés par des thylakoïdes intergrana ou stroma, qui se rejoignent dans des piles comme un seul compartiment fonctionnel.

Les membranes thylakoïdes identifient l'intérieur du chloroplaste, deux environnements avec un pH différent, ce qui est nécessaire pour la photosynthèse. La partie liquide qui survient après la photosynthèse, enfermée par des membranes thylacoïdes, est acide (concentration d'ions H⁺). Le stroma constitue alors la partie liquide externe aux thylakoïdes. Ensuite, les réactions lumineuses d'ions hydrogène sont déplacées vers la "lumière thylakoïde" (lumen) et le pH du stroma augmente.

Le thylacoïde est un système de membranes, indépendantes de la membrane plasmique et portant ou contenant les pigments photosynthétiques des cyanobactéries et des plastes.

Chez les cyanobactérie, les thylakoïdes sont libres dans le cytoplasme et elles sont le siège des réactions légères de la photosynthèse. Elles sont couvertes par des phycobilisomes, des complexes protéiques associés aux pigments accessoires appelés phycobilines.

Les thylakoïdes ont un lumen relativement épais rempli des pigments accessoires phycocyanine et phycoérythrine, qui masquent les chlorophylles a et c.

Granum

Avec les chloroplastes, des empilements lamellaires en forme de rouleaux, les grana, sont formés en superposant des lobes thylacoïdes en forme de disque. Les lobes granulaires thylacoïdes sont appelés granathylakoïdes; ils ont une teneur en pigment particulièrement élevée. Les parties thylacoïdes, qui ne courent pas dans le grana mais individuellement dans le stroma, sont appelées stromathylakoïdes; ils contiennent moins de pigments et sont moins impliqués dans la réaction lumineuse de la photosynthèse.

Lumière thylacoïdienne

La lumière thylacoïdienne, ou thylacoïdale, est l'espace interne du thylacoïde, la partie du chloroplaste englobé par la membrane des thylacoïdes. Lors de la photosynthèse, des électrons sont injectés dans la lumière thylacoïdale du stroma, en formant un gradient de protons.

Voir aussi le cycle de Calvin et une réaction du cycle de Calvin.

Ce mouvement des protons de la lumière thylacoïdienne par le complexe CF0-CF1 vers le stroma fournit la force motrice pour la photophosphorylation. Un mécanisme similaire est responsable de la synthèse de l'ATP dans la phosphorylation oxydative, ou photosynthèse oxygénique.

Un procaryote photosynthétique a des régions repliées de la membrane plasmique qui fonctionnent comme des thylacoïdes. Bien que ceux-ci ne soient pas contenus dans un organite, tel qu'un chloroplaste, tous les composants nécessaires sont présents pour réaliser la photosynthèse.

Protéines thylakoïdes

Alors que les protéines kinases thylakoïdes ont été étudiées de manière intensive, on en sait moins sur les protéines phosphatases qui agissent sur les protéines thylakoïdes. Bien que plusieurs protéines phosphatases solubles du chloroplaste aient été caractérisées qui sont capables de déphosphoryler le complexe de collecte de lumière, il n'est pas clair si le même processus est également médié par les phosphatases thylakoïdes.

Une association physique et fonctionnelle a été rapportée pour une phosphatase de type PP2A de la membrane thylakoïde et une protéine luminale de type cyclophiline, TLP40, fournissant un autre exemple de régulation transmembranaire comme discuté ci-dessus pour l'activation de la kinase LHCII. Il a été proposé que TLP40 coordonne le repliement des protéines à l'intérieur de la lumière du thylakoïde avec la déphosphorylation des protéines à la surface externe du thylakoïde, et contrôle ainsi le renouvellement du photosystème II (PS II) photo-endommagé.

Les thylakoïdes possèdent un nombre substantiel de protéines membranaires multi-spanning codées par le noyau et codées par les plastes qui sont des candidats potentiels pour l'intégration médiée par Sec. Malheureusement, il n'a pas été possible d'utiliser le dosage des thylakoïdes isolés pour déterminer la voie d'intégration de la plupart de ces protéines. Par exemple, le plastide code pour de nombreuses protéines membranaires multi-spanning. Étant donné que ces protéines sont fréquemment liées à des pigments et à d'autres cofacteurs et sont assemblées profondément dans les complexes du photosystème central, leur assemblage a été difficile à reconstituer avec des thylakoïdes isolés. De plus, leur intégration est co-traductionnelle et doit être reconstituée avec un système de traduction plastidial sans organite programmé avec de l'ARN exogène, et ce système est techniquement difficile. Ainsi, des preuves indirectes ont été utilisées pour déduire l'utilisation de la voie comme décrit pour les deux protéines codées par les plastes Cytf et D1.

En rapport avec "thylakoïde"

• bactériochlorophylle

  

  Une bactériochlorophylle (BChl) est un pigment des eubactéries photosynthétiques autre que les cyanobactéries, mais avec de la chlorophylle et pouvant...

• chlorophylle

  

  La chlorophylle confère aux végétaux leur couleur verte grâce à des pigments verts présents dans les chloroplastes.

• chloroplaste

  

  Un chloroplaste est un plaste coloré en vert avec des chlorobiontes donnant la couleur verte des chlorophylles.

• granum

  

  En biologie, un granum distingue un empilement régulier, en forme de colonne, de thylacoïdes très courts.