Phéromones d'agrégation

Définition

Les phéromones d'agrégation attirent les individus de la même espèce vers des lieux à des fins d'alimentation et d'accouplement. Les phéromones sexuelles sont produites et libérées par un sexe pour attirer le sexe opposé à des fins d'accouplement. Des phéromones d'agrégation ont été identifiées chez divers insectes grégaires, notamment les cafards, les punaises, les punaises de lit, les criquets, les mouches des fruits, les scolytes, les longicornes et les abeilles.

Des phéromones d'agrégation :

Grâce à des phéromones d'agrégation, les femelles du ver rouge de la farine Tribolium castaneum se reproduisent pendant plusieurs mois, donnant de nombreuses larves qui ont la forme de vers. Le ver rouge de la farine est un ravageur secondaire des céréales entreposées. Il est devenu un organisme modèle génétique de premier plan pour les études de développement et de lutte antiparasitaire. Une réponse ARNi robuste à n'importe quel stade de la vie a permis des études fonctionnelles de tous les stades vivants couvrant les processus allant du développement à la physiologie.

Explications

Les phéromones d'agrégation attirent les congénères des deux sexes. Elle sont particulièrement fréquentes chez les insectes et autres arthropodes qui exploitent des sources de nourriture dont la distribution est inégale et sporadiquement disponibles. Ces phéromones méditent la formation d'un groupe d'individus dans le but de s'accoupler, d'écraser les prédateurs ou de surmonter la résistance de l'hôte par une attaque de masse. Il a été suggéré que les phéromones d'agrégation provenaient des phéromones sexuelles lorsque les membres du sexe producteur répondaient de manière opportuniste aux phéromones sexuelles.

Exemples

Parmi les Coléoptères qui infestent les produits stockés, les phéromones d'agrégation sont généralement produites par les mâles. Par exemple, les mâles du ver rouge de la farine, Tribolium castaneum, produisent du 4,8-diméthyldécanal comme phéromone d'agrégation. De plus, la phéromone d'agrégation du charançon du pois et du haricot, Sitonia lineatus, a été utilisée pour piéger en masse ce ravageur largement répandu des légumineuses. Une phéromone d'agrégation produite par les mâles du coléoptère cérambycidé Megacyllene caryae contenait jusqu'à huit composés spécifiques aux mâles.

Les phéromones d'agrégation les plus étudiées sont peut-être celles des scolytes qui attaquent les conifères. La biosynthèse des phéromones d'agrégation chez les scolytes commence généralement peu de temps après l'arrivée du coléoptère sur un nouvel arbre hôte. Par exemple, chez le dendroctone du pin ponderosa, Dendroctonus ponderosae, la production de l'exobrévicomine, composant de la phéromone d'agrégation, est induite lorsqu'une femelle pionnière se nourrit du phloème de l'hôte tout en attaquant un arbre. Si un nombre suffisant de coléoptères répondent à ce signal chimique, les défenses de l'hôte peuvent être surmontées et l'arbre colonisé.

Un autre exemple remarquable de phéromones d'agrégation sont celles du criquet grégaire. Les hydrocarbures aromatiques structurent la formation de grands essaims de criquets pèlerins, Schistocerca gregaria, qui peuvent couvrir 1 200 km² et contenir jusqu'à 80 millions d'individus.

Étude des phéromones d'agrégation des scolytes

Les premiers composants de phéromone d'agrégation d'un scolyte du pin ont été identifiés en 1966 comme un mélange d'ipsdiénol, d'ipsénol et de verbénol d'Ips paraconfus. Depuis lors, un certain nombre de composants supplémentaires ont été identifiés à la fois comme des phéromones d'agrégation et d'anti-agrégation, dont beaucoup sont des monoterpénoïdes.

La similitude structurelle entre les principaux composants des phéromones des scolytes et les monoterpènes trouvés dans les arbres hôtes, ainsi que l'association de la production de monoterpénoïdes avec les tissus végétaux, ont conduit au paradigme selon lequel la plupart sinon tous les composants des phéromones des scolytes étaient dérivés de précurseurs d'arbres hôtes., souvent avec seulement une simple hydroxylation pour produire la phéromone.

Dans les années 1990, il y a eu un changement de paradigme alors que les preuves de la biosynthèse de novo des composants de phéromone ont commencé à s'accumuler, et il est maintenant reconnu que la plupart, mais pas nécessairement tous, des composants de phéromone d'agrégation monoterpénoïde du dendroctone du pin sont principalement biosynthétisés de novo.

Les phéromones d'agrégation des scolytes sont libérées des excréments, ce qui est cohérent avec les phéromones d'agrégation des isoprénoïdes, y compris l'ipsdiénol, l'ipsénol et la frontaline, produites dans le tissu de l'intestin moyen. Il semble que l'exo-brévicomine soit produite de novo dans les tissus adipeux et que le verbénol, la verbénone et le verbène soient produits à partir d'α-pinène alimentaire dans les tissus adipeux.

Des études génomiques biochimiques, moléculaires et fonctionnelles combinées chez Ips pini ont permis de découvrir et de caractériser les enzymes qui convertissent les intermédiaires de la voie du mévalonate en composants de phéromone, y compris une nouvelle géranyl diphosphate synthase/myrcène synthase bifonctionnelle, un cytochrome P450 qui hydroxyle le myrcène en ipsdiénol et un oxydoréductase qui interconvertit l'ipsdiénol et l'ipsdiénone, vraisemblablement pour aider à obtenir la stéréochimie appropriée de l'ipsdiénol pour l'activité phéromonale.

De plus, la régulation de ces gènes et de leurs enzymes correspondantes s'est avérée complexe et diversifiée dans différentes espèces. Les gènes de la voie du mévalonate chez le mâle Ips pini producteur de phéromones présentent des niveaux basaux beaucoup plus élevés que chez les femelles, et l'alimentation induit leur expression. Chez Ips duplicatus et Ips pini, l'hormone juvénile III (JH III) induit la production de phéromones en l'absence d'alimentation, alors que chez I. paraconfusus et Ips confusus, l'application topique de JH III n'induit pas la production de phéromones.

Chez les quatre espèces, l'alimentation induit la production de phéromones. De nombreux détails de la production de phéromones, y compris le site de synthèse, les voies et la connaissance des enzymes impliquées, sont connus pour Ips, et des travaux récents ont beaucoup contribué à démêler les processus de production de phéromones chez Dendroctonus.

Des études génomiques récentes chez Dendroctonus ponderosae augmentent rapidement notre compréhension de la production de phéromones dans ce genre. Ce chapitre présente un développement historique de ce que l'on sait de la production de phéromones chez les scolytes, met l'accent sur les travaux génomiques et postgénomiques chez Ips pini et Dendroctonus ponderosae et indique les domaines où des recherches sont nécessaires pour obtenir une compréhension plus complète de la production de phéromones.

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