Somitogenèse

Définition

La somitogenèse est un mécanisme horloge et onde, dans lequel le signal oscillant (horloge) est fourni par des réseaux génétiques en cascade tandis qu'un gradient de facteur de croissance des fibroblastes (FGF) fournit les limites des somites (onde). La somitogenèse dépend de cinq éléments importants : la périodicité, la formation de fissures, l'épithélialisation, la spécification et la différenciation.

Le processus de somitogenèse accélérée (formations des somites) :

La somitogenèse est le processus de formation des somites, qui sont les éléments constitutifs modulaires de tous les corps vertébrés. Il est possible de l'accélérer.

Caracteristiques du processus de somitogenèse

La somitogenèse, le processus de segmentation du corps au cours du développement embryonnaire, présente un ensemble clé de caractéristiques conservées chez toutes les espèces de vertébrés malgré des différences dans les mécanismes détaillés. Avant la formation de somites le long du mésoderme pré-somitique (PSM), l'expression périodique de gènes d'horloge est observée dans ses cellules constituantes.

⭐ Les somites composent des segments à symétrie bilatérale qui se forment dans le mésoderme paraxial ou pré-somitique (PSM) des embryons en développement à mesure que l'axe du corps s'allonge. Des processus analogues ont été impliqués dans la segmentation corporelle de certains invertébrés.

Au fur et à mesure que le PSM se développe par l'ajout de nouvelles cellules à sa partie postérieure, les oscillations dans les cellules plus proches de la partie antérieure cessent et conduisent finalement à la formation des moitiés rostrale et caudale des somites. On pense que cette formation de motif est coordonnée par des interactions entre des cellules voisines via un couplage récepteur-ligand.

Cependant, le mécanisme sous-jacent à la transition des oscillations synchronisées aux ondes progressives et à l'arrêt ultérieur de l'activité, suivi de l'apparition de somites polarisés, n'a pas encore été établi. Un mécanisme unifié reproduit la séquence de transitions dynamiques observées au cours de la somitogenèse en combinant les interactions locales médiées par le couplage intercellulaire Notch-Delta avec l'hétérogénéité spatiale globale introduite par un gradient de morphogène connu pour se produire le long de l'axe antéropostérieur de le PSM en pleine croissance.

Ce modèle fournit un cadre qui intègre un mécanisme de formation de motifs organisé aux frontières, qui utilise des informations de position fournies par un gradient de morphogène, avec l'émergence auto-organisée de dynamiques collectives médiée par le couplage, pour expliquer les processus qui conduisent à la segmentation.

Explications

En 2005, il a été démontré que le mécanisme de formation des somites incluait une boucle de rétroaction négative impliquant le FGF ainsi que les voies de signalisation Wnt et Notch. FGF est considéré comme le front d'onde, Wnt le pont et Notch l'horloge. Les somites se forment à des intervalles spécifiques et cohérents propres à chaque organisme. Par exemple, dans l'embryon de poulet, un nouveau somite se forme toutes les 90 minutes, et les somites apparaissent exactement en même temps des deux côtés de l'embryon. Une fois que les somites sont formés, diverses régions à l'intérieur sont spécifiées pour ne former que certains types de cellules et finiront par s'engager, créant un plan corporel pour l'organisme.

L'engagement envers des types de tissus spécifiques se produit relativement tard dans le développement du somite. Lorsque le somite est encore immature, il est multipotent, ce qui signifie que chacune de ses cellules peut devenir n'importe laquelle des structures dérivées du somite. Ces structures comprennent le cartilage des vertèbres et des côtes, les muscles de la cage thoracique, les membres, la paroi abdominale, le dos et la langue, les tendons, le derme de la peau dorsale et les cellules vasculaires qui contribuent à la formation de l'aorte et les vaisseaux sanguins intervertébraux. Les somites finissent par diverger en sclérotome (cartilage), syndotome (tendons), myotome (muscle squelettique), dermatome (derme) et cellules endothéliales, chacune correspondant à différentes régions du somite lui-même. Chacun de ces types de cellules engagées est déterminé par induction et l'emplacement relatif dans l'organisme.

Les processus qui suivent la somitogenèse comprennent la myogenèse (génération de muscle), l'ostéogenèse (génération d'os), la formation de tendons et la spécification du mésoderme intermédiaire (le système urogénital). Parce que les somites sont une partie essentielle du plan corporel en développement des vertébrés, toute perturbation du cycle de formation ou de segmentation peut entraîner des anomalies telles que des malformations vertébrales congénitales. De nombreux défauts de la colonne vertébrale sont également associés à des problèmes rénaux car les mêmes parties latérales des cellules du mésoderme paraxial qui forment les somites forment également le mésonéphros.

Accélération de la somitogenèse

Lors de l'accélération de la somitogenèse, le processus est :

• (a) Les somites, les segments corporels embryonnaires réguliers à partir desquels certains os (y compris les vertèbres), les muscles et d'autres tissus se développent chez les vertébrés, se forment selon un modèle général horloge et front d'onde. Des vagues d'expression génique cyclique, entraînées par des gènes horloges, arrivent à maturité à l'extrémité tête du mésoderme présomitique (PSM) pour former des blocs appariés de tissus somitiques spatialement distincts.
• (b) Chez les serpents (à droite), les composants de l'horloge semblent tourner environ quatre fois plus vite (par rapport au taux de croissance) que chez les animaux au corps plus court (à gauche), conduisant à beaucoup plus de somites, bien que plus petits.

⭐ Voir le rôle de la voie de signalisation Notch dans la somitogenèse.

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