Blastocoele

Définition

Le blastocoele, ou le blastocèle, qualifie la cavité de la blastula résultant de l'écartement des blastomères. En embryologie, le blastocoele est la région centrale de la blastula, résultat de plusieurs divisions mitotiques dénommées segmentation ou clivage. Ce coelome primaire est également appelé cavité de segmentation.

Le développement du blastocoele d'un blastocyste :

Dans le développement du disque bilaminaire, le blastocoele apparaît juste après le stade morula.

Explications

L'étape blastocoele est le deuxième stade de développement de l'embryon d'animaux. La blastula suit la morula et précède la gastrula après le développement.

Le blastocoele est délimité par le blastoderme, constitué de cellules appelées blastomères, extrêmement activées vers la synthèse de l'ADN, destinées aux futures divisions mitotiques. Ces cellules sécrètent un liquide qui va remplir le blastocoele.

Chez les organismes pseudocoelomés, il donne naissance au "faux coelome" ou pseudocèle (pseudocoele), contrairement au célome (coelome) proprement dit des protostomes et des deutérostomes qui tire son origine du mésoderme. Les organismes qui présentent les pseudocèles en cours de maturation sont classés dans la catégorie des Aschelminti, dont le groupe le plus nombreux est le nématode. Probablement un groupe paraphylétique, mais sur lequel des hypothèses de monophylie sont avancées.

Le stade gastrula survient au stade blastula, c'est pourquoi le blastocoele est invaginé puis différencié en fonction des différents groupes.

Fonctions du blastocoele

Le blastocoele remplit probablement deux fonctions principales chez les embryons (par exemple pour des grenouilles) :

1. il permet la migration cellulaire pendant la gastrulation;
2. il empêche les cellules situées en dessous d'interagir prématurément avec les cellules situées au-dessus.

Développement du disque bilaminaire

Le blastocyste bilaminaire ou disque bilaminaire fait référence à l'épiblaste et à l'hypoblaste, issus de l'embryoblaste. Ces deux couches sont prises en sandwich entre deux ballons : le sac vitellin primitif et la cavité amniotique.

Dans l'étape de développement du disque bilaminaire, le stade à deux cellules (A) est atteint environ 30 h après la fécondation et le zygote finit par former une morula à 16 cellules 2 jours plus tard (B). Des masses cellulaires internes et externes se forment à ce moment au cours d'un processus appelé compactage. La masse cellulaire interne forme l'embryon, tandis que la masse cellulaire externe ou trophoblaste forme le placenta et les membranes extra-embryonnaires. Ces masses deviennent plus apparentes lorsque la morula devient un blastocyste 4,5 jours après la fécondation (C) et que la cavité du blastocyste se développe. Avec le développement ultérieur, la masse cellulaire interne est connue sous le nom d'embryoblaste. Le blastocyste s'implante généralement dans la muqueuse utérine 5 à 6 jours après la fécondation. Le disque bilaminaire se forme dans le blastocyste au cours de la deuxième semaine de développement lorsque la cavité amniotique se développe dans l'épiblaste (D). Les couches constitutives du disque bilaminaire sont l'épiblaste (ectoderme primitif, tapissant la cavité amniotique) et l'hypoblaste (endoderme primitif, tapissant le sac vitellin primitif).

De la fertilisation à la gastrulation

La fécondation a généralement lieu dans la région ampullaire de la trompe de Fallope. L'oeuf fécondé subit ensuite un certain nombre de divisions mitotiques, formant finalement une morula de 16 cellules 3 jours après la fécondation (voir image ci-dessus). Au moment où la morula pénètre dans l'utérus, elle devient connue sous le nom de blastocyste et développe une cavité kystique connue sous le nom de blastocoele. À ce stade, les masses cellulaires interne et externe se sont formées, ce qui donne respectivement naissance à l'embryon proprement dit et au placenta. La masse cellulaire externe, également appelée trophoblaste ou trophoectoderme, sécrète des enzymes protéolytiques qui facilitent l'implantation dans l'endomètre, qui intervient environ 1 semaine après la fécondation.

Au cours de la deuxième semaine de développement, la masse cellulaire interne, maintenant connue sous le nom d'embryoblaste, se sépare en deux couches cellulaires distinctes, l'hypoblaste et l'épiblaste, qui forment respectivement l'endoderme et l'ectoderme. Une seconde cavité kystique se développe alors adjacente à l'épiblaste. Ces couches forment ainsi un disque bilaminaire pris en sandwich entre deux cavités; l'hypoblaste tapisse la cavité du blastocyste (sac vitellin primitif) tandis que l'épiblaste tapisse la cavité amniotique en développement.

Rôle des transporteurs de glucose facilitateurs dans le développement du blastocoele

Une excellente revue du rôle des transporteurs de glucose facilitateurs dans le développement préimplantatoire a récemment été publiée. GLUT1 est exprimé à tous les stades du développement embryonnaire de la souris, du rat, du lapin, de la vache et de l'homme, y compris l'ovocyte et le blastocyste. Il est facilement détectable dans le trophectoderme et les cellules de la masse cellulaire interne du blastocyste de souris, et il est associé aux membranes intracellulaires ainsi qu'aux membranes plasmiques de tous les types cellulaires. Au cours de l'organogenèse chez l'embryon de rat, GLUT1 peut être trouvé dans le tube neural, ainsi que dans le tube cardiaque, l'intestin et la vésicule optique.

GLUT2 semble également être un médiateur important de l'absorption du glucose dans l'embryon précoce, bien que ce rôle soit quelque peu controversé. GLUT2 est exprimé dès le stade du blastocyste à huit cellules. Il serait exprimé sur les membranes du trophoectoderme faisant face à la cavité du blastocyste et sur la membrane plasmique de la masse cellulaire interne. La fonction de GLUT2 à ces endroits dans les blastocystes n'a pas encore été élucidée. Il a cependant été supposé que GLUT2 pourrait être responsable du transport du glucose dans la cavité blastocèle. D'autres études également menées chez la souris n'ont pas démontré l'expression de GLUT2. De plus, des études menées chez d'autres espèces, à savoir le lapin et la vache, n'ont pas trouvé d'expression de GLUT2 pendant la période de préimplantation.

L'expression de GLUT3 apparaît dès le 4^ème jour de gestation (chez le rat) et se retrouve sur les membranes apicales des cellules du trophoectoderme et semble être responsable de la captation du glucose maternel. Le knock-down et le knock-out de GLUT3 altèrent considérablement le développement préimplantatoire, suggérant qu'au moins chez la souris, GLUT3 est essentiel pour le développement préimplantatoire.

GLUT8 est exprimé principalement dans les vésicules des cellules tapissant le blastocèle. L'insuline et l'IGF-1 stimulent la translocation de GLUT8 vers la membrane plasmique de ces cellules en se liant au récepteur IGF-1. Des études suggèrent que l'expression et la translocation de GLUT8 en réponse à l'insuline sont essentielles à la survie des blastocystes. Cependant, le rôle physiologique que jouent in vivo les transporteurs de glucose régulés par l'insuline dans le blastocyste humain reste à déterminer.

Récemment, deux transporteurs de glucose facilitateurs supplémentaires ont été identifiés dans l'embryon préimplantatoire : GLUT9 et GLUT12. La régulation à la baisse d'une isoforme GLUT9 ne diminue pas l'absorption de glucose dans les blastocystes. Lorsque des embryons traités antisens sont transférés dans des souris femelles pseudogestantes, cependant, une augmentation de la perte de grossesse est notée.

GLUT12 est abondamment exprimé au stade bicellulaire et diminue à de faibles niveaux aux stades morula et blastocyste. Étant donné que la région promotrice de GLUT12 murine contient des séquences homologues à des éléments connus de réponse à l'insuline, ce transporteur peut être un transporteur de glucose sensible à l'insuline.

Une des caractéristiques des embryons préimplantatoires est un passage métabolique d'une dépendance au cycle de l'acide tricarboxylique lors des étapes de précompactage à un métabolisme basé sur la glycolyse après compactage. Ce changement dans l'utilisation du substrat coïncide avec la prolifération rapide qui existe au cours de cette étape de développement. Des changements similaires dans la préférence de substrat interviennent dans de nombreuses autres cellules lorsqu'elles subissent une prolifération. Par conséquent, on peut supposer que les transporteurs de glucose de haute affinité tels que GLUT1 et GLUT3 sont nécessaires pour l'absorption du glucose.

Les femmes enceintes atteintes de diabète courent un risque accru d'avortements spontanés du premier trimestre et de malformations foetales majeures. Les données suggèrent que l'apoptose induite par l'hyperglycémie dans l'embryon peut contribuer à une fausse couche précoce. Des études préimplantatoires ont montré que l'hyperglycémie maternelle régule à la baisse GLUT1, GLUT2 et GLUT3 au stade de développement du blastocyste, ce qui est associé à une augmentation de l'apoptose. Seulement 40 % des cellules présentaient des signes d'apoptose, ce qui a entraîné des anomalies du tube neural, des anomalies des membres et des malformations de la paroi abdominale similaires à celles observées chez les nourrissons de femmes diabétiques.

En rapport avec "blastocoele"

• blastocèle

  

  Un blastocèle est la cavité de la blastula délimitée par les blastomères.

• blastoconidie

  

  Une cellule de blastoconidie est une spore (blastospore) fongique asexuée résultant du bourgeonnement de la cellule mère; à maturité, le bourgeon se détache.

• blastocyste

  

  Un blastocyste est un embryon qui se développe jusqu'au jour 5 ou 6 avec une structure cellulaire complexe formée d'environ 200 cellules.

• trophoblaste

  

  Le trophoblaste est un feuillet de cellules périphériques qui entoure l'embryon, formant un groupe de cellules qui forment la couche externe du blastocyste.